входных паттернов, вы используете это знание для того, чтоб решить, как классифицировать неоднозначную информацию. Если вы уверены, что вы в «ККЗПОЗ» последовательности, потому что вы только что получили две красных, зеленую и пурпурную, вы ожидаете, что следующая бумажка будет оранжевой. Но следующий кусок бумаги оказывается не оранжевым. Наоборот, он совершенно не там между красным и синим. Он может быть даже слегка красным, чем оранжевым. Но вы знакомы с ожиданием «ККЗПОЗ»-последовательности, и следовательно, вы помещаете бумажку в оранжевую корзину. Вы используете контекст знания последовательности для разрешения неоднозначности.
Мы видим, что этот феномен происходит постоянно в каждодневном опыте. Когда человек говорит, его конкретные слова очень часто не могут быть поняты без контекста. Но когда вы слышите неоднозначное слово в предложении, вы не заморачиваетесь на неоднозначности слова. Вы понимаете его. Аналогично рукописные слова часто неясны без контекста, но часто читаемы внутри целого предложения. Большую часть времени вы не осведомлены, что вы ощущаете неоднозначность или неполноту информации. Вы слышите то, что ожидаете услышать, и видите то, что ожидаете увидеть — по крайней мере, когда то, что вы видите и слышите, удовлетворяет вашему прошлому опыту.
Заметьте, память о последовательностях позволяет вам не только разрешать неоднозначности в полученной информации, но также предсказывать, какая информация должна поступить далее. Пока ваш кортекс сортирует цветную бумагу, вы можете сказать человеку, подающему вам бумагу: «Эй, если ты сомневаешься, какую бумажку дать, то, по моим воспоминаниям, это должна быть оранжевая». Распознавая последовательности паттернов, кортикальные области будут предсказывать будущую информацию и говорить нижестоящим областям, чего они должны ожидать.
Область кортекса не только изучает последовательности, она также обучается модифицировать их классификацию. Скажем, вы начали с набора корзин, помеченных «зеленые», «желтые», «красные», «пурпурные» и «оранжевые». Вы готовы распознавать последовательность «ККЗПОЗ» также, как и другие комбинации этих цветов. Но что если цвет будет сильно отличаться? Что если каждый раз, когда вы видите последовательность «ККЗПОЗ», пурпурный нередко сильно отличается? Новый цвет больше похож на индиго. Так что вы заменяете пурпурную корзину на «индиго». Теперь корзина лучше соответствует тому, что вы видите; вы сократили неоднозначность. Кортекс пластичен.
В кортикальных областях классификации снизу вверх и последовательности сверху вниз постоянно взаимодействуют, изменяясь в течение жизни. В этом суть обучения. Фактически, все области кортекса пластичны, таким образом они могут модифицироваться с накоплением опыта. Формирование новых классификаций и новых последовательностей — это именно то, как вы помните мир.
Напоследок, давайте взглянем на то, как классификация и предсказание взаимодействуют в области кортекса выше по иерархии. Другое назначение вашего кортекса — передать в вышестоящую область имя последовательности, которую вы видите, таким образом, вы передаете кусочек бумаги с надписью «ККЗПОЗ». Эти буквы сами по себе мало что значат для вышестоящей области; имя — это просто паттерн, который комбинируется с другой информацией, классифицируется и затем передается в еще более вышестоящие области. Подобно вам, он отслеживает последовательности, которые он видит. В некоторый момент он может сказать вам: «Эй, если ты сомневаешься, что передать мне, то, по моим воспоминаниям, я предсказываю, что это должна быть последовательность ‘ЖЖКЗЖ’». Это по сути для вас инструкция о том, что искать в вашем собственном входном потоке. Вы лучше будете интерпретировать то, какую последовательность видите.
Поскольку большинство людей слышали термин
В отличие от памяти видеокамеры, ваш мозг помнит мир таким, какой он есть, а не таким, как он видится. Когда вы думаете о мире, вы вспоминаете последовательности паттернов, которые соответствуют тому, чем являются и как себя ведут объекты мира, а не тому, как они представляются через те или иные органы чувств в любой момент времени. Последовательности, с помощью которых вы получаете опыт об объектах мира, отражают инвариантную структуру самого мира. Порядок, в котором вы воспринимаете части мира, определяется структурой мира. Например, вы можете попасть в самолет, идя прямо по переходу-«рукаву», но не через пункт регистрации на рейс. Последовательности, с помощью которых вы воспринимаете мир,
Не забывайте, однако, что инвариантное представление в любой области кортекса может быть развернуто в детальное предсказание того, как ситуация появится в ваших органах чувств, путем распространения паттерна вниз по иерархии. Аналогично инвариантное представление в моторном кортексе может быть развернуто в моторные команды, специфические в данной ситуации, путем распространения паттерна вниз по моторной иерархии.
Сейчас я собираюсь обратить ваше внимание на отдельную область кортекса, одну из тех, что изображены на рисунке 5. На рисунке 6 такая область показана более детально. Моя цель показать вам, как клетки в области кортекса могут запоминать и вспоминать последовательности паттернов, что является наиболее существенным элементом для формирования инвариантного представления и предсказаний. Мы начнем с описания, как выглядит область кортекса, и как она образуется. Кортикальные области значительно отличаются по размерам, наиболее крупные — в первичных сенсорных областях. V1, например, размером с паспорт в смысле площади, которая она занимает на кортексе. Но, как я указал ранее, в действительности она состоит из множества мелких областей размером с букву на этой странице. Сейчас давайте предположим, что типичная кортикальная область размером с небольшую монету.
Рисунок 6. Слои и колонки в кортикальной области.
Вспомните о шести визитках, о которых я упоминал в главе 3, где каждая визитка представляет отдельный слой кортикальной ткани. Почему говорят о слоях? Если вы возьмете нашу кортикальную область монетного размера и поместите ее под микроскоп, вы увидите, что плотность и форма клеток изменяется по мере того, как вы движетесь сверху вниз. Эти отличия задают слои. Верхний слой, называемый первым, наиболее отличный от остальных. В нем очень мало клеток, и он состоит преимущественно из переплетения аксонов, идущих параллельно кортикальной поверхности. Слои 2 и 3 выглядят почти одинаково. В них содержится множество плотно упакованных пирамидальных клеток. В слое 4 клетки звездообразной формы. В слое пять как обычные пирамидальные клетки, так и сверхбольшие пирамиды. Нижний слой, слой 6 также содержит несколько уникальных типов нейронов.
Визуально мы обнаруживаем горизонтальные слои, но очень часто ученые говорят о колонках клеток, которые идут перпендикулярно слоям. Вы можете думать о колонках как о вертикальных «модулях» из клеток, работающих совместно. (Термин
Одна причина — это то, что вертикально выровненные клетки в каждой колонке имеют тенденцию активизироваться в ответ на один и тот же стимул. Если мы взглянем поближе на колонки в V1, мы обнаружим, что некоторые отвечают на линейные сегменты, которые наклонены в одном направлении (/), а другие отвечают на линейные сегменты, наклоненные в другом направлении (). Клетки в каждой колонке сильно связаны, именно поэтому колонка целиком отвечает на один и тот же стимул. В особенности, активные клетки в слое 4 заставляют становиться активными клетки в слоях 2 и 3, что затем приводит к активизации клеток в слоях 5 и 6. Активность распространяется вверх и вниз по клеткам колонки.
Другая причина, почему мы говорим о колонках, лежит в том, как формируется кортекс. У эмбриона единственная клетка-предшественник мигрирует из внутренней полости мозга туда, где формируется кортекс. Каждая из этих клеток делится и создает около сотни нейронов, называемых микроколонкой, которые по вертикали соединяются так, как я только что описал. Термин
Чтобы увидеть эту колончатую структуру, вообразите отдельную микроколонку толщиной в человеческий волос. Возьмите тысячи волос и отрежьте от них очень короткий сегмент — скажем, высотой с букву i без точки. Выровняйте эти волоски или колонки и склейте их в виде очень плотной кисточки. Затем создайте слой из длинных, очень тонких волос — представляющих аксоны из слоя 1 — и приклейте их горизонтально поверх слоя из коротких волосинок. Это похожий на кисточку слой является очень упрощенной моделью маленькой кортикальной области. Информация течет в основном в направлении этих волос: горизонтально в слое 1 и вертикально в слоях со второго по шестой.
Есть еще одна деталь о колонках, которую вам необходимо знать, и затем мы приступим к тому, для чего это все. При близком рассмотрении мы видим, что как минимум 90 процентов синапсов на клетках в каждой колонке приходит извне этой колонки. Некоторые соединения приходят от соседних колонок. Другие приходят с другой половины мозга. Как же мы можем говорить о значимости колонок, если так много кортикальных соединений распространяются вбок на больших расстояниях?
Ответ в модели «память-предсказание». В 1979, когда Вернон Монткастл указал, что существует единый кортикальный алгоритм, он также предположил, что кортикальные колонки являются базовым вычислительным модулем кортекса. Однако, он не знал, какую функцию выполняют колонки. Я верю, что колонки являются базовым модулем предсказания. Чтобы колонка могла предсказать, когда она должна активизироваться, она должна знать, что происходит в других местах — отсюда синаптические соединения с различных направлений.
Скоро мы вдадимся в детали, но вот обзор того, почему нам надо знать этот вид соединений в мозге. Для предсказания следующей ноты в песне вам нужно знать название песни, в каком месте песни вы находитесь, сколько времени прошло с момента последней ноты и какая была последняя нота. Большое число синаптических соединений, соединяющих клетки в колонках с другими частями мозга обеспечивает каждую колонку контекстом, который ей нужен для того, чтоб предсказать ее активность во множестве различных ситуаций.
Следующее, что нам необходимо рассмотреть — как эти маленькие кортикальные области (и их колонки) посылают и получают информацию вверх и вниз по кортикальной иерархии. Сначала взглянем на восходящий поток, который имеет относительно прямой маршрут, отображенный на рисунке 7. Вообразите, что мы смотрим на кортикальную область с ее тысячами колонок. Рассмотрим в большом масштабе только одну. Сходящаяся информация от нижестоящих областей всегда приходит в слой 4 — основной входной слой. По пути входные пути формируют соединения в слое 6 (мы увидим позже, почему это существенно). Клетки слоя 4 затем посылают проекции вверх к клеткам в слоях 2 и 3 внутри колонки. Когда колонка отправляет информацию вверх, большинство клеток слоев 2 и 3 посылают аксоны ко входному слою колонок следующей вышестоящей области. Таким образом информация течет от области к области вверх по иерархии.
Информация, идущая вниз по кортикальной иерархии имеет менее прямой маршрут, что изображено на рисунке 8. Клетки слоя 6 являются отправителями нисходящих соединений колонки и проецируются на слой 1 в иерархически нижестоящих областях. В слое 1, аксон распространяется на большие дистанции в низших кортикальных областях. Таким образом информация, текущая вниз по иерархии от одной колонки имеет возможность активизировать множество колонок в нижестоящей области. В слое 1 очень мало клеток, но клетки слоев 2, 3 и 5 имеют дендриты в слое 1, таким образом клетки могут быть возбуждены обратными связями, идущими через слой 1. Аксоны, идущие от клеток в слоях 2 и 3 формируют синапсы в слое 5, когда они покидают кортекс, и, предположительно, возбуждают клетки в слоях 5 и 6. Таким образом мы можем сказать, что когда информация течет вниз по иерархии, ее путь более извилист. Она может разветвиться по множеству различных направлений через распределение в слое 1. Обратная информационная связь начинается с клетки в слое 6 в области, выше по иерархии; она распространяется по слою 1 в нижестоящих областях. Некоторые клетки в слоях 2, 3 и 5 в нижестоящих областях возбуждаются, и некоторые из них возбуждают клетки слоя 6, которые проецируют на слой 1 в еще более нижестоящих по иерархии, и так далее. (Если вы изучите рисунок 8, будет гораздо понятнее.)
Рисунок 7. Восходящие информационные потоки в кортикальную область.
Вот предварительные сведения о том, почему информация распределяется по слою 1. Чтобы преобразовать инвариантное представление в конкретное предсказание требуется