раковинами, ушли на глубину более 100 м в юрском периоде. (На прощание морские лилии явили своих гигантов с 15-метровыми стеблями.) Туда же удалились одностворчатые моллюски-моноплакофоры (
Медленнорастущие обызвествленные губки (родственники когда-то обильных строматопорат), замковые брахиоподы, голоротые мшанки и серпулидные черви, проживавшие в тонких известковых трубочках, нашли убежище в подводных пещерах. Там, где хорошему хищнику повернуться негде, эти последние пережитки палеозоя и скрываются.
Неплотно свернутые улитки были редки уже в палеозое и почти пропали в мезозое. Башенковидные раковины с толстым отворотом или суженным устьем хорошо защищают хозяек от посягательств через естественный вход. Крупные размеры, толстая внешняя стенка, узкое удлиненное устье с зубцами и другими защитными ухищрениями и усиленная наружная скульптура раковины сберегали от лузгальщиков. (К подобным уловкам в Средние века прибегали оружейники, ковавшие латы, и строители замковых укреплений.) В мезозое и кайнозое башенки и стали основной темой брюхоногих с навороченными раковинами. Но вряд ли они спасали от взломщиков. Взломы и сверления заметно участились в позднем мезозое и кайнозое. Но и случаи залечивания умножились.
В позднеюрскую эпоху в связи с обострившимся «квартирным» вопросом появились животные- отшельники. Они скрывались в чужих, уже бывших в употреблении раковинах, после смерти основных обитателей. Повторявшийся мотив отшельничества — использование раковин как жилища — служит впечатляющим показателем неугасимой надежды на раковину как на средство защиты. Таков был удел тех, кто не умел (или не хотел) отращивать свое собственное убежище.
В палеозое и мезозое головоногие с наружной раковиной были разнообразны и многочисленны. В кайнозое их сменили внутрираковинные формы. Укрепление скульптуры проявилось у многих палеозойских и мезозойских головоногих. Однако в позднемеловую эпоху хищничество и соперничество настолько усилились, что возникли непреодолимые противоречия между требованиями защиты, плавучести и скорости передвижения.
Головоногие — это хищники, плавающие с помощью ритмичных выбросов водяной струи и изменения внутреннего давления в тканях и клетках. (Подробности — в главе V.) Плотно свернутые раковины более устойчивы на излом, чем слабо свернутые, искривленные или прямые. При этом масса не возрастает. Практически все послепермские наутилоиды свернулись. Ушки и кили на раковинах придавали им устойчивость при движении. Иногда среди аммонитов появлялись вторично развернутые формы, но они составляли ничтожную долю. То были башенковидные раковины в позднетриасовую и позднемеловую эпохи, а также клубки, палочки и многоколенчатые трубки до 3,5 м длиной в позднемеловую эпоху. Так случалось накануне массовых вымираний. Может быть, аммониты пытались вывернуться из сложного положения? И в конце концов вывернулись, поскольку прямые и коленчато-изогнутые раковины были уже больше внутренними, чем наружными. (Не будь у палеонтологов на вооружении сканирующего микроскопа, а среди них — Ларисы Асламбековны Догужаевой, никто бы об этом не догадался.)
Аммониты, прозванные так за сходство с закрученными рогами египетского бога Аммона, выделились среди головоногих в девонском периоде. На наутилоидов они походили только внешне. Внутри раковины сидело существо всего с десятью щупальцами, двумя жабрами и чернильным мешком, как у осьминога или кальмара. (Выпущенная чернильная жидкость не только сбивала нападавшего с толку, но и парализовала обоняние.) Даже в строении раковины они постарались побыстрее отмежеваться от своих дальних предков — наутилоидов. Если у тех перегородки между камерами были слегка выпукло-вогнутые, то у мезозойских аммонитов край перегородки стал похож на изысканные оборочки. Их расцвет пришелся на меловой период, когда аммониты освоили самые разные глубины и породили гигантов до 1,7 м в поперечнике.
Наружная скульптура и утолщенные отвороты, конечно, добавляли раковине прочности. Но поскольку плотность известковой стенки примерно в два с половиной раза больше плотности морской воды, раковину с наворотами труднее поддерживать на плаву. Она мешает и ускорению при движении. Эти противоречия аммониты отчасти преодолели, наставив перегородок. Сложные подпорки позволили обрести более прочную, но не отягощенную скульптурой раковину. Ребристые раковины преобладали у аммонитов до середины мелового периода. Затем их доля начала уменьшаться, поскольку акульи зубы пробивали все. Все позднейшие мелководные аммониты обзавелись обтекаемыми раковинами, которые нуждались в изощренных подпорках.
Быстрота передвижения оказалась гораздо выигрышнее толщины раковины. Выжили те, кто совсем отказался от раковины, — белемниты и их потомки кальмары. От торпедовидных белемнитов с двумя широкими горизонтальными плавниками, как правило, сохраняется только похожий на наконечник стрелы твердый тяжелый ростр. При жизни ростр служил грузилом, уравновешивавшим большую голову с длинными щупальцами. На переднем конце ростра иногда можно заметить маленький конус с перегородками — остаток многокамерной раковины, от которой вперед отходит длинная пластина. У кальмаров осталась только прозрачная тень от этой пластины. Разворачивая воронку, белемниты и кальмары двигались любым концом вперед, что повышало их маневренность. Кальмары развивают скорость до 55 км в час. Разогнавшись, они пролетают над водой до 45 м. А вот заключенный в раковину наутилус проплывает в час менее километра. Их и осталось всего 5 видов. Позднемеловые аммониты тоже пытались сделать раковину внутренней, но не успели. Тот, кто успел, стал осьминогом.
Из жизни бульдозеров
Средняя глубина вскапывания осадка возросла с 10–20 палеозойских сантиметров до 100–150 см в юрском периоде. Ускорился оборот питательных веществ, которые иначе бы безвозвратно выпали в осадок. При разложении органики больше выделялось кислот и известковое дно стало легче растворяться.
А неутомимые копальщики все продвигались и продвигались вглубь. Двустворки отращивали сифоны, привыкали к пониженному содержанию кислорода, развивали подвижное сочленение створок и приобретали уплощенный вид, чтобы закопаться поглубже. За ними поспешили хищные улитки.
В позднетриасовую — раннеюрскую эпохи появились животные, способные к переработке очень большого объема осадка. Многощетинковые кольчецы-пескожилы, известные с триасового периода, взрыхляют 44 см3 осадка в день до глубины в 30 см. Голотурии, распространившиеся в мезозое, перерабатывают до 2250 см3 в день, закапываясь в осадок на 180 см.
Всех превзошли неправильные морские ежи, возникшие в раннеюрскую эпоху и ставшие обильными в позднемеловую. Они вскапывают до 8520 см3 в день, трудясь на глубине до 15 см. При этом им пришлось распрощаться с правильной формой и длинными иголками. Их иголки больше напоминают трехнедельную щетину, но хорошо помогают вбуравливаться в грунт.
С позднетриасовой эпохи начали работать бульдозерами брюхоногие, в раннеюрскую — морские звезды и некоторые креветки (они пробивают шахты до 3 м). Позднее к ним присоединились роющие крабы и скаты (копатели-чемпионы — 12 тыс. см3 в день).
Спокойная жизнь на дне навсегда прервалась. Бурная деятельность живых «бульдозеров», среди которых усердствовали глубоко зарывавшиеся детритофаги, особенно досаждала сидячим и лежачим фильтраторам. Уже недостаточно было залечь на дно, чтобы почувствовать себя в безопасности. Даже усидеть на месте стало невозможно. В каменноугольном периоде донные фильтраторы предпочитали покоиться на шипах подобно брахиоподам-продуктидам с длинной брюшной створкой-шлейфом, лишь бы не увязнуть в иле. Могли позволить себе не слишком глубоко зарываться, какдвустворки-пермофориды. В мезозое двустворкам пришлось или периодически «вспархивать» (гребешки), или вцепиться в скалистый грунт (устрицы). Даже морские лилии сорвались с места, помогая себе более гибкими, чем у их предков, руками. Так до сих пор и плавают. Лишь некоторые устрицы до конца мелового периода пытались просто отлежаться. Их внушительные размеры до поры до времени останавливали слишком ретивых живых