конце ордовикского — девонском периоде это были огромные головоногие моллюски и пластинокожие рыбы, в мезозойскую эру — морские ящеры, в кайнозойскую эру — костные и особенно хрящевые рыбы (акулы).
Золотые рыбки
Началось все, конечно, в раннекембрийскую эпоху. Хайкоуихтис, или «рыбка из Хайкоу», была найдена, как можно догадаться, в нижнекембрийских отложениях Китая. Первый шаг (или гребок?), давший начало позвоночным (они же хордовые), был сделан: у хайкоуихтиса была глотка с жаберными щелями, плавники и мускулы, собранные в блоки. Но главное — у этой «рыбки» длиной в 2,5 см была хорда.
Опора в виде хорды, преобразившейся в позвоночный столб, и жабры предопределили стремительный успех хордовых. Жаберное дыхание обеспечивает поступление кислорода, достаточное для одновременного поддержания высоких скоростей движения и обмена веществ. Хищные костные рыбы не испытывают серьезных затруднений, преследуя добычу, а акулы почти всю жизнь проводят в непрерывном поиске.
Хайкоуихтис очень был похож на самое простое из современных хордовых, если не считать морских спринцовок, — ланцетника. Внешне последний вправду похож на ланцет или очень маленькую (3–7 см длиной) рыбку, которая плавает «кверху пузом», точнее, вверх ртом.
Еще хайкоуихтис был похож на рыбку без челюстей. Таких «рыб» называют бесчелюстными. Хотя челюстей у них нет, зубов — более чем достаточно. Неслучайно последние оставшиеся бесчелюстные — миноги и миксины — служат прообразом бесчисленных зубастых чудовищ в фантастических боевиках. Со своими коническими зубами, торчащими в несколько рядов в ротовой воронке, они похожи на подросших на несколько десятков сантиметров конодонтов. Этими зубами они прогрызают насквозь настоящих рыб и пожирают их изнутри. В ископаемой летописи миноги и миксины попадаются с каменноугольных отложений.
Между почти невидимыми в прозрачной воде кембрийскими бесчелюстными и ставшими паразитами каменноугольными миксинами существовало множество других бесчелюстных. Их остатками порой переполнены силурийские и девонские осадочные породы. Они прекрасно сохранились, поскольку были одеты в прочные скелетные панцири из больших щитков или более мелких, но толстых чешуи. Началась история этих панцирных бесчелюстных в ордовикском периоде с арандаспид и астраспид, о которых уже было сказано.
В силурийском периоде им на смену пришли (точнее, приплыли) гетеростраки (
Гетеростраки, как их предшественники арандаспиды, были закрыты панцирем из чешуи, слившихся в очень крупные спинной и брюшной щитки. Плавников они не имели, кроме удлинявшейся и расширявшейся книзу хвостовой лопасти. Только с помощью хвоста они и могли двигаться. У одних гетеростраков был округлый, слегка приплюснутый спереди и сужающийся сзади панцирь. В нем они могли лишь взмыть по дуге надо дном и таким же образом вернуться обратно в спасительный ил. Продольные гребни по бокам панциря задавали направление при плавании. Коньковые, налегавшие друг на друга чешуи, будучи растопыренными, могли притормозить движение (или напугать противника). Другие гетеростраки имели сигаровидное тело с торчащим вперед рылом и заметно оттянутыми назад углами головного щита. Рыло современных рыб (акула, осетр) создает подъемную силу, которая не дает телу запрокинуться головой вниз. Но у этих рыб спинная сторона — выпуклая, а брюшная — плоская. Гетеростраки в профиль выглядели наоборот, поэтому рыло у них, так же как и крыловидные в сечении угловые отростки щита, увеличивало подъемную силу. Эти же костяные «крылья» подобно парным плавникам акул поддерживали верный курс. Они медленно плавали и цедили воду.
Остеостраки были довольно мелкими (5 — 10 см длиной) животными с уплощенной головой, на самом верху которой располагались глаза, а внизу — рот и жаберные щели. Одни из них — с головой в виде оливки и без парных плавников — зарывались в ил. Другие — с подкововидным головным щитом, парой грудных плавников и удлинявшимся вверх хвостом — могли уплыть в случае опасности. Они всасывали воду через рот и, выпуская струю сквозь жабры, отрывались от дна. Гибкий мускулистый хвост толкал тело вперед, а плавники — подобно элеронам на крыле самолета — выравнивали крен. Через поры в головном щите выделялась слизь для дополнительной смазки при движении. У всех остеостраков на верхней стороне головы различаются два краевых поля и одно срединное. По каналам, отходящим от этих полей, мозг воспринимал колебания воды, вызванные проплывавшими мимо хищниками или мирными соседями.
У анаспид панцирь отсутствовал, а голову покрывали мелкие чешуи и несколько более крупных щитков. На теле правильными рядами (для лучшей обтекаемости) располагались удлиненные чешуи, а вблизи хвоста отходил крупный спинной плавник. Телодонты были целиком в мелкой чешуе, подобной акульей. Из бесчелюстных они более всех напоминали обычных рыб: и широко расставленными глазами, и раздвоенным хвостом, и плавниками на спине и брюхе, и парой лопастей, прикрывавших жаберные щели. От этих самых «неинтересных» бесчелюстных, возможно, произошли акулы и пластинокожие рыбы.
Ороговевшие зубы бесчелюстных были не совсем зубами, поскольку их не покрывала эмаль. Первые настоящие челюстноротые (лучеперые рыбы и акантоды) возникли в позднесилурийскую эпоху (около 430 млн лет назад). Первоначально челюсти были всего лишь основой для сосущего рта. Они развились из передних жаберных дуг, которые часто использовались для процеживания пищи. Древние челюстноротые позвоночные подобно бесчелюстным были цедильщиками и детритофагами. Когда они стали выбирать отдельные кусочки пищи, челюсти превратились в орган захвата и удержания добычи.
У акантод, вымерших в раннепермскую эпоху, перед каждым плавником, кроме хвостового, торчал длиннющий шип, за что они и получили свое название (
В силурийском периоде добавились хрящевые и пластинокожие рыбы. (Древние костные рыбы известны только по отдельным чешуям, зубам и кусочкам костей, возможно, принадлежавшим лучепёрым.)
Пластинокожие рыбы по виду грудных и брюшных плавников и строению головной капсулы напоминали акул. Отличались они покровом из головных и туловищных щитков. Вместо настоящих зубов рот был оснащен костными пластинами. Среди пластинокожих различаются артродиры (
В девонском периоде лучеперые рыбы по-прежнему были редки, но появились кистепёрые с лопастевидными плавниками и двоякодышащие рыбы. Двоякодышащие были крупные (до 2 м длиной) рыбины с тонкими грудными плавниками и чешуями, покрытыми блестящим слоем эмали. У ранних двоякодышащих зубные пластины могли удерживать крупную добычу. К девонским кистепёрым принадлежали пандерихтиды (рыбы Пандера) и некоторые другие вымершие группы, а также целаканты. Пара видов целакантов и шесть видов двоякодышащих — вот и все, что осталось от многообразия этих древних рыб. Двоякодышащие уже в каменноугольном периоде навсегда перебрались в пресные водоемы, а в пермском — научились впадать в спячку для пережидания неприятной засухи.
В раннедевонскую эпоху среди рыб выделились умелые взломщики раковин. Тогда же возникли хищники, способные к дроблению. Это были двоякодышащие, с покрытым бугорками небом, пластинокожие и хрящевые рыбы. Роль крупнейших морских хищников-дурофагов тоже перешла к позвоночным. Зазубренными пластинами обзавелись и крупные пластинокожие, и более мелкие двоякодышащие и