самого начала.
Выдвигалось также несколько других теорий, которые считались, а иногда даже и до сих пор считаются альтернативами дарвиновскому отбору. И я ещё раз покажу, что на деле они вообще не являются серьёзными альтернативами. Я покажу (что собственно, очевидно) что эти «альтернативы» — «нейтрализм», «мутационизм» и так далее — могут объяснять (или не объяснять) какую-то долю наблюдаемых эволюционных изменений, но они не могут объяснить адаптивные эволюционные изменения, то есть — изменения в направлении построения эффективных устройств для выживания, подобных глазам, ушам, локтевым суставам и устройствам эхолокации. Конечно, многие эволюционные изменения могут быть внеадаптивны; в этом случае эти альтернативные теории вполне могут быть важны как компоненты эволюции, но — скучные компоненты эволюции, не те, которые объясняют одну важнейшую особенность жизни, отличающую её от не-жизни. Вышесказанное особенно справедливо для случая нейтралистской эволюционной теории. Она имеет длинную историю, но её легче всего понять в современном, молекулярном облике, в котором она была в основном развита крупным японским генетиком Моту Кимурой, стиль английской прозы которого, мог бы, кстати, посрамить многих урождённых носителей английского языка.
Мы уже сталкивались вкратце с нейтралистской теорией. Её идея, как вы помните, состоит в том, различные версии одной и той же белковой молекулы, например, молекулы гемоглобина, точный порядок аминокислот в которых отличается, являются в точности подобными друг другу функционально. Это означает, что мутации, порождающие одну альтернативную версию гемоглобина от другой, нейтральны с точки зрения естественного отбора. Нейтралисты полагают, что подавляющее большинство эволюционных изменений на уровне молекулярной генетики являются случайно-нейтральными для естественного отбора. Альтернативная школа генетиков, называемых селекционистами, полагает, что естественный отбор — мощная сила, действующая даже на детальном уровне в каждой точке молекулярной цепочки.
Важно не путать два разных вопроса. Первый вопрос наиболее уместен в этой главе — является ли нейтрализм альтернативой естественному отбору для объяснения адаптивной эволюции? Второй, весьма отличный от первого, звучит так: является ли большая часть фактических эволюционных изменений адаптивным? Учитывая, что мы говорим сейчас об эволюционных изменениях на уровне молекул, то можно задать его иначе: насколько вероятно, что изменение порождено естественным отбором, и насколько — это нейтральное изменение порождено случайным дрейфом? По второму вопросу у молекулярных генетиков бушевали упорные бои с переменным успехом, то одна сторона брала верх, то другая. Но если мы сосредоточим интерес на адаптациях — т. е. на первом вопросе, то все эти баталии обращаются в бурю в стакане воды. Ведь, с точки зрения наших интересов, нейтральная мутация может даже не существовать, потому что ни мы, ни естественный отбор, не можем её увидеть. Нейтральная мутация — это вообще не мутация, когда мы думаем о ногах, руках, крыльях, глазах и поведении! Снова используя аналогию с рецептом, заметим, что вкус кекса будет тем же самым, даже если некоторые слова рецепта «мутировали», изменив шрифт печати. Для тех из нас, кто заинтересован результатом, это будет всё тот же самый рецепт, будь он напечатан так или эдак. Молекулярные генетики подобны привередливым типографским работникам. Они заботятся о визуальной форме слов, которыми напечатаны рецепты. Естественному отбору это безразлично, и это должно быть безразлично нам, когда мы говорим об эволюции адаптаций. Когда мы интересуемся другими аспектами эволюции, например, скоростью эволюции различных линий, то нейтральные мутации вызовут у нас живой интерес.
Даже самый пылкий нейтралист весьма счастлив согласиться, что за все адаптации ответственен естественный отбор. Он говорит лишь, что большая часть эволюционных изменений — это не адаптация. Он очень даже может быть прав, хотя одна из генетических школ была бы не согласна. Между прочим, лично я надеюсь на то, что нейтралисты победят, потому что это намного облегчит понимание эволюционных отношений и скорости эволюции. Обе стороны соглашаются, что нейтральная эволюция не может порождать адаптивные усовершенствования — по той простой причине, что нейтральная эволюция по определению случайна; а адаптивное усовершенствование, тоже по определению, не случайно. И опять же, мы не сумели найти какую-то альтернативу дарвиновский отбору как объяснению той особенности жизни, которая отличает её от не-жизни, а именно — адаптивной сложности.
Теперь рассмотрим другого исторического конкурента дарвинизму — теорию «мутационизма». Сейчас это с трудом укладывается в голове, но в начале двадцатого века, когда впервые был назван феномен мутации, её расценивали не как необходимую часть дарвиновский теории, а как альтернативную эволюционную теорию! Существовала школа генетиков, называемых мутационистами, в которую входили такие знаменитые имена, как Хьюго Рес и Вильям Бейтсон — одни из ранних переоткрывателей принципов наследования Менделя, Вильгельм Йохансон — изобретатель слова ген и Томас Хант Морган — отец хромосомной теории наследственности. Де Рес, в частности, был увлечен величиной изменений, которые могут происходить при мутации, и он предполагал, что новый вид всегда порождается единственной главной мутацией. Он с Йохансоном полагали, что большая часть вариаций внутри вида была негенетической. Все мутационисты полагали, что отбор играл в лучшем вспомогательную, пропалывающую роль в эволюции, а реальной созидательной силой были сами мутации. Менделевская генетика воспринималась не как главная опора дарвинизма (как сегодня), а как антитеза ему.
С позиций современного знания крайне трудно отреагировать на эту идею иначе, чем с улыбкой, но мы должны удержаться от повторения снисходительного тона самого Бейтсона: «Мы обращаемся к Дарвину за его несравненной коллекцией фактов (но …) для нас он значит не больше, чем философский авторитет. Мы читаем его схему эволюции так же, как мы читаем таковую у Лукреция или Ламарка.» И ещё: «трансформация масс популяций незаметными шагами, направляемыми отбором — как сейчас воспринимает эволюцию большинство из нас, настолько не соответствует фактам, что мы можем только изумляться — как недостатку проницательности, демонстрируемому защитниками этого суждения, так и адвокатским навыкам, благодаря которым оно казалось приемлемым довольно длительное время.» Но (главным образом) Р. A. Фишер, победивший оппонентов их же оружием, показал, что менделевское несмешивающееся наследование не просто далеко не антитеза дарвинизму, но в сущности жизненно важно для него.
Мутация необходима эволюции, но как можно верить, что её достаточно? Эволюционное изменение, в намного большей степени, чем можно ожидать от случайности, является усовершенствованием. Проблема с мутациями, как с единственной эволюционной силой формулируется просто: откуда мутация (как неявно предполагается), «знает», что для животного будет хорошо, а что — нет? Изо всех возможных изменений, которые могут происходить с существующим сложным механизмом, таким, как орган, огромное большинство их будет делать его хуже. Только крошечное меньшинство изменений будет делать его лучше. Всякий, желающий доказать, что мутация (без отбора) является движущей силой эволюции, должен объяснить, как так получается, что мутации склонны улучшать органы. Благодаря какой такой таинственной, внутренней мудрости тело выбирает мутации в направлении улучшения, а не ухудшения? Вы можете заметить, что это собственно тот же самый вопрос, лишь другими словами, который мы задавали ламаркизму. Мутационисты, само собой, никогда не отвечали на него. Самое странное, что этот вопрос вряд ли приходил им в голову.
В настоящее время это нам справедливо кажется ещё более абсурдным, потому что мы воспитаны с убеждением, что мутации «хаотичны». Если мутации хаотичны, то они по определению не могут быть смещены в сторону усовершенствований. Но школа мутационистов, конечно, не расценивала мутации как хаотичные. Они полагали, что у тела есть присущая склонность изменяться в одних направлениях охотнее, чем в других, но они оставили открытым вопрос о том, как тело могло бы «знать» какие изменения будут хороши для него в будущем. Хотя мы отбрасываем эти предположения как мистическую чушь, для нас важно точно прояснить, что мы имеем в виду, когда говорим о случайности мутаций. Существует случайность и случайность; многие люди путают различные значения этого слова. По правде говоря, во многих отношениях мутации не случайны. Но я бы настоял на том, что эти «отношения» не включают в себя чего-то эквивалентного предвидению будущего блага для животного. Но что-то, эквивалентное предвидению было бы действительно необходимо, если бы мутации, без отбора, были бы привлечены для объяснения эволюции. Было бы поучительно взглянуть чуть далее на то, в каких отношениях мутация является неслучайной.
Первое. Мутации вызываются определёнными физическими событиями; они происходят не только спонтанно. Они бывают индуцированы так называемыми «мутагенами» (вредными, потому что часто
