хороша. Один раз сказав нам, что все живые существа — родственники, она не может сказать нам далее, какие пары существ «родственнее» других. Но это может сказать другая молекулярная информация, в которой мы находим переменную степень подобия, а не полную идентичность. Продукты генетических трансляторов, как вы помните, — белковые молекулы. Каждая белковая молекула — предложение, цепь слов аминокислотного словаря. Мы можем читать эти предложения, как в их транслированной белковой форме, так и в оригинальной ДНК-форме. Хотя все живые существа имеют один и тот же словарь, они не сочиняют одних и тех же предложений на основе этого общего словаря. Это даёт нам возможность определить степень родства. Белковые предложения, хотя и различаются в деталях, но часто подобны в общем. У любой пары организмов всегда можно найти предложения, достаточно подобные, чтобы можно было не сомневаться в том, что они — слегка «искажённые» версии одного предкового. Мы уже видели это на примере незначительных различий между последовательностями гистонов у коров и гороха.
Систематики теперь могут сравнивать молекулярные предложения точно так же, как они сравнивали ранее кости ног или черепа. Большое подобие белковой или ДНК-последовательности можно трактовать как знак принадлежности близким родственникам; меньшие подобия — как принадлежность более отдалённым родственникам. Все эти предложения составлены из слов универсального словаря, содержащего не более 64 слов. Красота современной молекулярной биологии состоит в том, что мы можем измерить различие между двумя животными точно — как точное количество слов, различающихся в соответствующих версиях конкретных предложений. Как и в генетическом гиперпространстве третьей главы, мы можем точно измерить, сколько шагов отделяют одно животное от другого — по крайней мере, применительно к конкретной белковой молекуле. Дополнительное преимущество использования в таксономии молекулярных последовательностей состоит в том, что, согласно одной влиятельной генетической школе, «нейтралистам» (мы встретим их ещё раз в следующей главе), большая часть эволюционных изменений, происходящих на молекулярном уровне, нейтральна. Это означает, что они возникают вследствие не естественного отбора, а продуктивной случайности, и следовательно, кроме как при случайной неудаче, проблема конвергенции не будет вводить в заблуждение систематика. И далее — как мы уже видели, любая молекула, похоже, эволюционирует с примерно постоянной скоростью у далеко различающихся группах животных. Это означает, что количество различий между сопоставимыми молекулами у двух животных, скажем, между цитохромом человека и цитохромом бородавочника — хорошее мерило времени, прошедшего с момента жизни их общего предка. Это довольно точные «молекулярные часы». Молекулярные часы позволяют нам оценивать не только у каких пар животных имеются ближайшие общие предки, но и примерное время жизни этого общего предка.
Здесь читатель может быть озадачен явной непоследовательностью. Вся эта книга подчеркивает первостепенную важность естественного отбора. Как же мы теперь можем подчеркивать хаотичность эволюционных изменений на молекулярном уровне? Предвосхищая главу 11, скажу, что на деле здесь нет никакой вражды с эволюцией адаптаций, что является главной темой этой книги. Даже самый горячий нейтралист не думает, что сложные рабочие органы, подобные глазам и рукам развились посредством случайного дрейфа. Всякий нормальный биолог согласится, что они могут развиться лишь посредством естественного отбора. Нейтралисты лишь полагают (и по моему мнению — справедливо), что такие адаптации — лишь вершина айсберга: вероятно, наибольшее количество эволюционных изменений, а именно — изменений на молекулярном уровне, бесфункционально.
Поскольку молекулярные часы — это факт, и похоже на правду, что молекулы определённого вида изменяются за миллионы лет с присущим им характерным темпом, то мы можем использовать этот факт для датирования точек разветвления эволюционного древа. И если действительно верно, что большая часть эволюционных изменений на молекулярном уровне нейтральна, то это замечательный подарок для систематика. Это означает, что проблема конвергенции может быть снята при помощи статистики. Каждое животное имеет большой объём генетического текста, хранящегося в его клетках, и большая часть его, согласно нейтралистской теории, не имеет никакого отношения к его приспособленности к данным условиям жизни; текст, который в значительной степени не затрагивается отбором и в значительной степени не является объектом конвергентной эволюции, кроме как в результате явной случайности. Вероятность того, что два больших фрагмента селективно-нейтрального текста будут случайно походить друг на друга, можно рассчитать, и она очень и очень низка. Еще важнее, что постоянный темп молекулярной эволюции позволяет нам практически датировать точки разветвления эволюционной истории.
Трудно преувеличить ту мощь, которую новые методы чтения молекулярных последовательностей добавили к арсеналу систематика. Конечно, пока ещё не все молекулярные последовательности, и не всех животных, расшифрованы, но уже можно пойти в библиотеку и посмотреть точную, дословную и побуквенную последовательность молекулярного предложения, такого как, скажем, «гемоглобин» в варианте собаки, кенгуру, колючего муравьеда, цыплёнка, гадюки, тритона, карпа и человека. Не у всех животных есть гемоглобин, но есть другие белки, например гистоны, своя версия которых существует в каждом животном и растении, и опять же — многие из них можно уже посмотреть в библиотеке. И это не зыбкие характеристики, могущие, подобно длине ног или ширине черепа, зависеть от возраста и здоровья экземпляра, или даже от особенностей зрения исследователя. Это точно сформулированные альтернативные версии одного и того же предложения, на одном и том же языке, которые могут быть положены рядом и сравнены так же скрупулёзно и точно, как скрупулёзно греческий учёный мог бы сравнивать два пергамента с текстом одного и того же Евангелия. ДНК-последовательности — Евангелия всей жизни, и мы научились их расшифровывать.
Базовое положение систематики гласит, что близкие родственники будут иметь более совпадающие версии конкретного молекулярного предложения, чем более отдалённые. Это называется «принцип экономии». Экономия — другое название экономической скупости. Наш задача состоит в том, что исходя из набора животных, предложения которых известны, скажем, восьми животных, перечисленных в предыдущем абзаце, выяснить, какая из всех возможных древовидных диаграмм соединяет эти восемь животных наиболее экономно. Самое экономное дерево — это «экономически скупейшее» дерево предположений, в том смысле, что оно предполагает минимальное количество изменений слов в эволюции и минимальное количество конвергенций. Мы вправе предполагать минимальное количество конвергенций на основании явного неправдоподобия. Маловероятно, особенно если учесть, что большая часть молекулярной эволюции нейтральна, что два неродственных животных натолкнутся на в точности ту же самую последовательность, дословно и побуквенно.
При попытке рассмотреть на все возможные деревья обнаруживаются вычислительные трудности. Когда нам нужно расклассифицировать только трёх животных, то возможных деревьев будет только три: А вместе с B, исключая C; А с C, исключая B; и B с C, исключая A. Можно проделать аналогичные вычисления для больших количеств животных, подлежащих классификации, но количество возможных деревьев круто возрастает. Когда нам нужно рассмотреть только четверых животных, то общее количество возможных деревьев родства равно 15 и пока что обозримо. Компьютеру не потребуется долго работать, чтобы выяснить, какое из этих 15 является наиболее скупым. Но если нужно рассмотреть 20 животных, то число возможных деревьев, составит 8 200 794 532 637 891 559 375 (см. рисунок 9). Наибыстрейшему на сегодняшний день компьютеру потребуется 10 000 миллионов лет (примерно возраст Вселенной), чтобы вычислить скупейшее дерево для всего 20 животных. А систематики часто хотят строить деревья из более чем 20 животных.
Это генеалогическое древо правильно. Существуют также 8200794532637891559374 других способа классификации этих 20 организмов, и все они неправильны.
Хотя молекулярные систематики были первыми, осознавшие эту проблему взрывного роста вариантов, фактически она уже существовала и в недрах немолекулярной таксономии. Немолекулярные систематики просто уклонились от неё, делая интуитивные предположения. Из всех, в принципе возможных генеалогических деревьев, подавляющее большинство может быть отброшено сразу — например, все миллионы генеалогических деревьев, которые располагают людей ближе к дождевым червям, чем к шимпанзе. Систематики даже не взглянут на такие очевидно абсурдные деревья родства, но сосредоточатся на относительно немногих деревьях, которые не слишком радикально нарушают их предположения. Это, видимо, справедливо, хотя всегда есть опасность, что правильное, скупейшее дерево оказалось одним из
