вымирание».
У этой идеи есть несколько интересных следствий. Она предсказывает, что эндемичные виды – те, которые ограничены особыми, а потому небольшими географическими областями – столкнутся с относительно более высокими уровнями нарушений, чем более широко приспособленные виды, и потому для них характерны более высокие степени как образования, так и вымирания. Эти виды – специализированные, а также разновидности, обитающие в ограниченных диапазонах условий – как раз те, кто производит самое большое количество новых видов. Однако у них также самые высокие темпы вымирания.
Мировое видовое многообразие остаётся простым уравнением: происхождение минус вымирание. Похоже, что самые высокие чистые темпы появления многообразия наблюдаются у животных с маленькими размерами тела, малым временем жизни поколений, широким распространением и высоким изобилием – например, у жуков и грызунов. Хотя два из этих признаков – широкое распространение и высокое изобилие – выглядят препятствием для нового видообразования, они ещё больше отдаляют вымирание. В сухом остатке оказывается более высокая скорость образования новых видов, а не вымирания.
Складывающиеся нарушения и экологический сюрприз
Все виды эволюционировали в условиях нарушения среды. Потому нарушения, которые происходят в рамках определённого диапазона интенсивности – а именно, не слишком экстремальные – завершаются небольшим долгосрочным изменением в природе, составе и потоке энергии популяции или даже экосистемы. Но как обстоят дела с «составными» нарушениями, когда значительные нарушения происходят неоднократно и с частотой выше нормальной?
Именно этим вопросом задались эколог Роберт Пэин и его коллеги в статье, опубликованной в 1998 году. Пэин посвятил всю свою исследовательскую карьеру изучению организмов приливно-отливной полосы и совершил фундаментальные открытия, связанные с архитектурой экосистем и видового многообразия. Согласно Пэину, нарушения, варьирующие от небольших и частых возмущений до крупных и редких катастроф, время от времени происходят в любом местообитании. Именно эти циклы нарушений среды привели к первой парадигме экологии, парадигме экологической сукцессии. Нарушения зачастую являются причиной масштабной смертности, но после них сохраняется остаточный набор видов флоры и фауны, представляющий собой наследство, которое используют для восстановления последующие процессы и популяции. Даже крупные и нечастые нарушения не отменяют действия биотических механизмов, которые структурируют последующее восстановление. Пэин и его коллеги использовали пример катастрофического пожара в 1988 году в Йеллоустоунском национальном парке, который сжёг почти 40 % территории парка и масштабы которого были больше, чем у предыдущих пожаров на территории парка. Даже спустя десятилетие после этого крупномасштабного события не произошло никаких экологических «сюрпризов»; процессы восстановления экосистем были схожи с теми, что действовали до пожара. Но что, если бы парк подвергся другому такому же пожару через десять лет после первого, а затем ещё одному через год после этого? Если такие крупные катастрофы будут накладываться друг на друга, возвратятся ли экосистемы к своему предшествующему состоянию? Пэин и его коллеги доказывают, что этого не произойдёт.
Складывающиеся нарушения можно изобразить двумя способами. В первом случае они могут происходить тем путём, который предложен на примере пожара в Йеллоустоуне, когда нормальное сообщество проходит через второе (или множественное) нарушение прежде, чем закончено восстановление после первого. Во втором случае сильному стрессу может подвергнуться сообщество, изменённое некоторым значительным нарушением. Примеры этого второго типа складывающихся нарушений можно увидеть, когда запасы рыбы подорваны из-за перелова, а затем подвергаются воздействию крупномасштабного нарушения какого-то другого рода. В таком случае их восстановление будет заметно затянуто, если вообще произойдёт. Изменение климата может вызвать такой же эффект: серия сильных штормов, следующих один за другим, может заметно изменить экосистемы, которые эволюционировали в условиях меньшей частоты штормов.
Пэин и его коллеги обращают внимание на то, что главной причиной складывающихся нарушений является человеческая деятельность. Главный результат – это сниженное видовое разнообразие, возвращение в Гондвану.
Тектоника плит и многообразие
Исследования, приведённые выше (а также многие другие), позволяют говорить о том, что складывающиеся нарушения среды, производимые
