обнаружено и при голодании экспериментальных животных. При голодании улучшение обучения может быть достигнуто введением как глюкозы, так и глюкокортикоидов. Таким образом, память ухудшается параллельно уменьшению снабжения головного мозга глюкозой. При этом неважно, каким образом оно было достигнуто – уменьшением общего содержания углеводов в организме вследствие голодания или нарушением процессов активного транспорта глюкозы в ЦНС вследствие удаления источника глюкокортикоидов.
Во всех случаях введение глюкозы не непосредственно после обучения, а перед тестированием не улучшало воспроизведения навыка. Следовательно, глюкоза улучшает в первую очередь формирование памяти и меньше влияет на извлечение памятного следа.
Связь уровня глюкозы со способностью к обучению показана и на другой модели – выработке навыка активно двигаться, чтобы избежать опасности. У тех крыс, которые обучались хорошо, непосредственно после обучения уровень глюкозы в крови был достоверно ниже, чем у тех животных, которые не смогли выработать этот навык. По всей вероятности, высокая концентрация глюкозы в крови неудовлетворительно обучавшихся животных была связана с тем, что у них плохо протекали процессы транспорта глюкозы в мозг.
Следует отметить, что зависимость памяти от количества глюкозы в крови не является линейной. Иными словами, в этом случае не действует правило: «Чем больше, тем лучше». Описанные выше эксперименты проводились так, что уровень глюкозы в крови снижался ниже физиологического уровня в результате длительного голодания или удаления надпочечников. Если же исследовать влияние глюкозы на память в физиологических, т. е. «нормальных», пределах изменения концентрации глюкозы в крови, то обнаруживается нелинейная зависимость. При введении интактному животному (с которым не проводилось никаких манипуляций) глюкоза улучшает память в узком диапазоне доз. При отклонении от этой оптимальной дозы влияние на память отсутствует или даже становится противоположным. Другими словами, как высокие, так и низкие дозы вводимой глюкозы не приводят к улучшению памяти.
Это связано с тем, что в организме функционируют многообразные механизмы, поддерживающие постоянный уровень глюкозы в крови. Однозначно позитивное влияние на память и другие психические функции углеводы оказывают, когда питание глюкозой клеток головного мозга было по каким-либо причинам нарушено (экспериментальные воздействия, травма, длительные физические или психические нагрузки, болезнь).
В заключение раздела отметим, что психотропное действие глюкозы не ограничивается влиянием на память. Общее состояние ЦНС, которое может ухудшаться при нарушении снабжения глюкозой клеток головного мозга, отражается на самых разных аффективных и когнитивных функциях.
Концентрация глюкозы в крови – важнейшая константа
На рис. 2.10 обмен углеводов представлен в виде схемы. Основным показателем состояния углеводного обмена является содержание глюкозы в крови. Нормальным является показатель от 4,4 до 6,6 миллимоля, что соответствует примерно одному грамму на литр крови.
Рис. 2.10. Блок-схема системы поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови. Важнейший параметр – содержание глюкозы в крови – находится под двойным нейрогуморальным контролем. В ЦНС и в поджелудочной железе находятся детекторы уровня глюкозы в циркулирующей крови. При отклонении этого параметра от оптимального значения изменяется секреция гормонов, а также активность вегетативной нервной системы. Гуморальные и нервные сигналы поступают в различные органы, прежде всего в печень, где усиливаются или ослабляются процессы, направленные на нормализацию содержания глюкозы в крови. Поскольку в процессе биологической эволюции строго выполняется принцип Оккама, то сложность регуляции концентрации глюкозы свидетельствует о важности этого показателя для нормальной жизнедеятельности. Концентрация глюкозы в крови постоянно поддерживается в определенных узких границах. Выход за них субъективно ощущается как ухудшение самочувствия
Надо отметить, что достаточно широкий диапазон концентраций, который считается нормальным, является результатом усреднения по миллионам измерений, сделанных на протяжении последних десятилетий. У каждого же человека свой, индивидуальный диапазон нормальных значений значительно
Хроническое превышение ее верхней границы ведет к расстройству обмена веществ, т. е. к диабету. Снижение, даже кратковременное, концентрации глюкозы в крови ниже нижней границы нормы чревато потерей сознания и гибелью организма. Естественно, не низкое содержание глюкозы в крови само по себе является причиной ухудшения самочувствия, а недостаточное снабжение глюкозой головного мозга. Таким образом, падение содержания глюкозы в крови значительно опаснее, чем рост этого показателя. Поэтому уменьшает концентрацию глюкозы в крови только один гормон – инсулин, а повышают несколько гормонов.
Повышение содержания глюкозы в крови связано с повышенной секрецией глюкокортикоидов и адреналина – основных гормонов стресса (см. главу 4). Поэтому чувство голода можно приглушить интенсивной, но краткой мышечной работой. Например, в обеденное время, когда человек обычно уже успевает проголодаться, сделайте 30 приседаний за 30 секунд. Когда восстановится нормальное дыхание, прислушайтесь к собственным ощущениям – чувство голода исчезнет. Это произойдет потому, что такая физическая нагрузка вызывает усиление секреции адреналина и кортизола – гормонов, которые увеличивают содержание глюкозы в крови. Повысившийся уровень глюкозы будет воспринят рецепторами в ЦНС, сигнал от которых затормозит на время активность структур головного мозга, которые называются «центром голода».
В этих структурах интегрируются импульсы от рецепторов, воспринимающих уровень глюкозы в крови и нервные импульсы от пустого желудка. Работа данных структур и вызывает субъективно ощущаемое чувство голода, и формирует пищевую потребность.
Активность центра голода после интенсивной краткой физической нагрузки будет подавлена только на некоторое время. Это связано с тем, что, несмотря на повысившуюся концентрацию глюкозы в крови, желудок все-таки остался пустым, о чем он продолжает сигнализировать благодаря нервным связям с ЦНС.
Для контроля уровня глюкозы в крови, как только что было сказано, в организме имеются специальные рецепторы. Они расположены как в периферических органах (в поджелудочной железе), так и в ЦНС – в гипоталамусе. Сигнал об изменении концентрации глюкозы в крови поступает из гипоталамуса к другим нервным центрам (в частности, к центру голода) и к эндокринным железам. Нервный сигнал, принятый центром голода в головном мозге, приводит к формированию пищедобывательного поведения. Нервные и гуморальные сигналы, поступившие к железам, изменяют синтез и секрецию гормонов, регулирующих обмен углеводов. Кроме того, по автономной нервной системе передаются сигналы, изменяющие активность периферических органов, важнейшим из которых является печень. Происходящие в ней процессы определяют состояние углеводного обмена.
Гуморальные влияния на различные этапы обмена углеводов
Рассмотрим превращения углеводов, поступающих в организм с пищей (рис. 2.11).
Рис. 2.11. Схема превращения углеводов в организме (Е означает «энергия»). Поступление глюкозы в кровь происходит в результате того, что в желудочно-кишечном тракте углеводы (полисахариды) расщепляются до своей элементарной единицы
