после стимуляции, а максимума может достигать только через десятки минут. В результате наибольший эффект гормона может наблюдаться через несколько часов после однократного воздействия на организм. Таким образом, гуморальный сигнал медленный.
В-третьих, нервный сигнал краткий. Как правило, залп импульсов, вызванный стимулом, длится не более долей секунды. Это так называемая
Гуморальная же система осуществляет медленную тоническую регуляцию, т. е. оказывает постоянное воздействие на органы, поддерживая их функцию в определенном состоянии. Уровень гормона может оставаться повышенным все время действия стимула, причем в некоторых условиях – до нескольких месяцев. Подобное стойкое изменение уровня активности нервной системы характерно, как правило, для организма с нарушенными функциями.
Еще одно различие, точнее группа различий, между двумя системами регуляции функций связано с тем, что изучение нервной регуляции поведения более привлекательно при проведении исследований на человеке. Самый популярный метод регистрации электрических полей – запись электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т. е. электрических полей головного мозга. Его использование не вызывает болевых ощущений, тогда как взятие анализа крови для изучения гуморальных факторов связано с болевыми ощущениями. Страх, который многие люди испытывают в ожидании укола, может повлиять – и действительно влияет – на некоторые результаты анализа. При введении иглы в тело существует опасность внесения инфекции, а при проведении процедуры ЭЭГ она ничтожна. Наконец, регистрация ЭЭГ экономически выгоднее. Если определение биохимических параметров требует постоянных денежных затрат на приобретение химических реактивов, то для проведения длительных и масштабных исследований ЭЭГ достаточно хотя и крупного, но однократного финансового вложения – на приобретение электроэнцефалографа.
В результате действия всех перечисленных обстоятельств изучение гуморальной регуляции поведения человека проводится главным образом в клиниках, т. е. является побочным результатом лечебных мероприятий. Поэтому экспериментальных данных об участии гуморальных факторов в организации целостного поведения здорового человека несравненно меньше, чем экспериментальных данных о нервных механизмах. При изучении психофизиологических данных следует иметь в виду, что физиологические механизмы, лежащие в основе психологических реакций, не ограничиваются изменениями ЭЭГ. В целом ряде случаев эти изменения лишь отражают механизмы, в основе которых лежат многообразные, в том числе и гуморальные, процессы. Например, межполушарная асимметрия – различия в записи ЭЭГ на левой и правой половине головы – формируется в результате организующего влияния половых гормонов.
Классификация гуморальных факторов
Основным гуморальным фактором являются гормоны. Гормонами называются биологически активные вещества, которые синтезируются специализированными клетками в организме человека и животных, секретируются во внутреннюю среду и изменяют функции тканей-мишеней.
Клетки, секретирующие гормоны, образуют железы внутренней секреции, которые все вместе образуют эндокринную систему, т. е. систему внутренней секреции. «Внутренней» она называется потому, что секреция осуществляется в кровь или межклеточное пространство, а не в желудочно-кишечный тракт.
Помимо внутренней секреции, существует и внешняя. К ней относится выделение пищеварительных ферментов в желудочно-кишечный тракт и различных веществ с потом, мочой и калом. В окружающую среду вместе с продуктами обмена веществ выделяются и биологически активные, специально синтезируемые в различных тканях вещества, входящие в состав феромонов. Они выполняют сигнальную функцию в общении между членами сообщества. Феромоны, которые воспринимаются животными с помощью обоняния и вкуса, несут информацию об их поле, возрасте и состоянии (усталость, испуг, болезнь). Более того, с помощью феромонов происходит индивидуальное узнавание одного животного другим и даже степени родства двух особей. Особую роль феромоны играют на ранних этапах созревания организма, в младенчестве. При этом важны феромоны как матери, так и отца. В их отсутствие развитие новорожденного замедляется и может нарушаться. Феромоны способны вызывать определенные реакции и у животных другого вида. В таком случае они называются кайромонами.
Таким образом, в сообществе животных феромоны выполняют ту же функцию, что и гормоны внутри человеческого организма, но в человеческом сообществе играют меньшую роль. В частности, они никогда не индуцируют поведение человека, как это происходит во время течки животных, но их влияние обычно недооценивается. Это обусловлено тем, что значительная часть обонятельной информации не отражается сознанием.
Диетические факторы – это все, что поступает в организм с тем, что человек ест и пьет, а также вдыхает. Очевидно, что таким путем в организм попадает множество психотропных веществ, например глюкоза.
Метаболитами называются продукты обмена веществ. К ним относится, допустим, глюкоза, которая попала в организм не в чистом виде, а образовалась в результате переваривания съеденного обеда. Некоторые вещества, выделяемые эндокринными железами, не имеют биологической активности. Они приобретают ее только после метаболизма в других органах (чаще всего печени).
Наконец, к системе гуморальной регуляции функций относятся и медиаторы (нейротрансмиттеры), которые выделяются нервным окончанием в синаптическую щель, передавая сигналы от нейрона к нейрону, мышечному волокну или секреторной клетке. Внутри синапса они и распадаются, не попадая в общий кровоток. Эту группу биологически активных веществ принято рассматривать в курсе физиологии ЦНС. Функции медиаторов в организации поведения определяются главным образом местом их секреции в ЦНС. Головной и спинной мозг – это весьма компартментализованные органы, т. е. разделенные на отдельные структуры, достаточно изолированные друг от друга, каждая из которых имеет определенные специальные функции. Поэтому нельзя говорить о влиянии на поведение какого-либо медиатора, к примеру ацетилхолина. Его эффект зависит от участка мозга, в котором он выделяется в синаптическую щель. В этой книге мы рассматриваем главным образом те вещества, которые распространяются по всему организму.
Еще одна группа гуморальных факторов осталась за границами нашего внимания – это гуморальные факторы иммунной системы. Их связь с психикой и поведением хорошо известна. Давно было замечено, что у солдат наступающей армии раны заживают быстрее, чем у солдат армии, терпящей поражения. Изложение этого интересного аспекта нейрогуморальной регуляции потребовало бы слишком большого и подробного знакомства с иммунной системой[41].
Следует подчеркнуть, что приведенное деление продуктов секреции на группы является функциональным, поскольку оно произведено по физиологическому принципу. Одно и то же химическое вещество может выполнять различные функции, выделяясь в разных тканях. Например, вазопрессин, секретируясь в заднем гипофизе, является гормоном. Он же, выделяясь в синапсах в различных структурах мозга, служит в этих случаях медиатором. Дофамин, представляя собой гипоталамический гормон, выделяется в кровеносную систему, связывающую гипоталамус с гипофизом, и в то же время является медиатором во многих структурах мозга. Норадреналин, секретируясь мозговым слоем надпочечников в системный кровоток, выполняет функции гормона, а секретируясь в синапсах – медиатора. Метаболиты мужских половых гормонов, попадая на поверхность кожи, становятся компонентом феромонов.
Многие биологически активные вещества, хотя и распространяются с током крови по всему организму, не относятся к гормонам, поскольку не синтезируются специализированными клетками, а являются продуктами обмена веществ, т. е. они попадают в кровеносную систему в результате распада питательных веществ в желудочно-кишечном тракте. В первую очередь к биологически активным веществам относятся многочисленные аминокислоты (глицин, ГАМК, тирозин, триптофан и т. д.) и глюкоза. Эти простые химические соединения влияют на различные формы поведения человека и животных. Некоторые
