и речного рака, и увидите, что Вы неизменно обнаружите их точные аналоги во всех остальных. Каждая часть экзоскелета соединяется с «такими же» частями, но формы самих частей очень различны. Еще раз, «скелет» является неизменным, в то время как его части — вовсе нет. И еще раз, очевидное — я бы сказал единственное разумное — объяснение в том, что все эти ракообразные унаследовали план их скелета от общего предка. Отдельных их детали отлиты в богатое разнообразие форм. Но сам план остается точно таким же, как был унаследован от предка.
В 1917 году великий шотландский зоолог Д'арси Томпсон написал книгу под названием «Рост и Форма», в последней главе которой он представил свой знаменитый «метод трансформации». Он чертил животное на миллиметровке, а затем искажал миллиметровку особым математически точно определимым способом и показывал, что форма первоначального животного превратилась в другое, родственное животное. Вы можете представить первоначальную миллиметровку как кусок резины, на котором Вы рисуете свое первое животное. Потом преобразованная миллиметровка была бы эквивалентна тому же куску резины, растянутому или деформированному некоторым определенным математическим способом. Например, он взял шесть видов крабов и нарисовал одного из них, Geryon, на обычной миллиметровке (недеформированный лист резины). Затем он исказил свой математический «резиновый лист» пятью отдельными способами, чтобы достичь приблизительного изображения других пяти видов крабов. Математические детали не имеют значения, хотя они и восхитительны. Вы можете ясно видеть, что нужно не много, чтобы трансформировать одного краба в другой. Сам Д'арси Томпсон не очень интересовался эволюцией, но нам легко представить, что должны были бы сделать генетические мутации, чтобы вызвать изменения подобные этим. Это не означает, что мы должны считать Geryon или любого другого из этих шести крабов предком других. Ни один из них им не был, и, в любом случае, дело не в этом. Дело в том, что независимо от того, на кого был похож предковый краб, преобразования подобного рода могли изменить любой из этих шести видов (или предполагаемого предка) в любой другой.
Эволюция никогда не происходит через трансформацию одной взрослой формы в другую. Вспомните, что каждый взрослый растет как эмбрион. Отбираемые мутации работали в развивающемся эмбрионе, изменяя скорость роста частей тела относительно других частей. В Главе 7 мы представили эволюцию человеческого черепа как ряд изменений в скорости роста некоторых частей относительно других частей, которыми управляют гены в развивающемся эмбрионе. Следует ожидать поэтому, что, если мы нарисуем человеческий череп на листе «математической резины», должна быть возможность деформировать эту резину некоторым математически изящным способом и достичь приблизительного сходства с черепом близкого кузена, такого как шимпанзе, или — вероятно, с большими искажениями — более дальнего родственника, такого как бабуин. И это именно то, что показал Д'арси Томпсон. Снова же, заметьте, что это было произвольное решение нарисовать первым человеческий череп, а затем преобразовать его в череп шимпанзе и бабуина. Он мог бы с тем же успехом нарисовать, скажем, шимпанзе первым, а затем проработать необходимые искажения, чтобы создать череп человека и бабуина. Или, что более интересно для книги по эволюции, каковой не являлась его книга, он мог нарисовать, скажем, череп австралопитека сначала на недеформированной резине и вычислить, как ее преобразовать, чтобы сделать череп современного человека. Это, конечно, сработало бы точно так же, как и рисунки выше, но и имело бы эволюционное значение в более прямом смысле.
В начале этой главы я представил идею «гомологии», используя руки летучих мышей и людей в качестве примера. Потворствуя идиосинкретическому использованию языка, я сказал, что скелеты были идентичны, в то время как кости были различны. Преобразования Д'арси Томпсона предоставляют нам способ сделать эту идею более четкой. Согласно этой формулировке, два органа — например, рука летучей мыши и рука человека — являются гомологичными, если можно нарисовать один на листе резины, а затем, деформировав резину, получить другой. У математиков есть для этого слово: «гомеоморфный».
В додарвиновские времена зоологи признавали гомологию, и предэволюционисты описывали, скажем, крылья летучей мыши и человеческие руки как гомологичные. Если бы они достаточно знали математику, то были бы счастливы использовать слово «гомеоморфные». В постдарвиновские времена, когда стало общепризнано, что летучие мыши и люди разделяют общего предка, зоологи начали определять гомологию в эволюционных терминах. Гомологичные подобия — подобия, унаследованные от общего предка. Слово «аналогичный» стало использоваться для подобий, обязанных общей функции, а не родословной. Например, крыло летучей мыши и крыло насекомого были бы описаны как аналогичные, в отличие от гомологичных крыла летучей мыши и человеческой руки. Если мы хотим использовать гомологию как свидетельство факта эволюции, мы не можем использовать эволюцию для ее определения. Поэтому для этой цели удобно вернуться к предэволюционному определению гомологии. Крыло летучей мыши и человеческая рука гомеоморфны: Вы можете преобразовать одно в другое, деформируя резину, на которой оно нарисовано. Вы не можете преобразовать крыло летучей мыши в крыло насекомого таким же способом, потому что нет соответствующих частей. Широко распространенное существование гомеоморфизмов, которые определенны не в терминах эволюции, может использоваться в качестве свидетельства эволюции. Нетрудно понять, как могла эволюция поработать над рукой любого позвоночного, чтобы преобразовать ее в руку любого другого позвоночного, просто изменяя относительные скорости роста у эмбриона.
С той поры, как я начал знакомиться с компьютерами, будучи аспирантом в 1960-ых, я задался вопросом, что Д» арси Томпсон мог бы сделать с помощью компьютера. Вопрос стал насущным в 1980-ых, когда доступные компьютеры с экранами (в отличие от просто бумажных принтеров) стали распространенными. Рисование на растягиваемой резине, а затем искажение поверхность рисунка математическим способом — это просто умоляло о компьютерной обработке! Я рекомендовал Оксфордскому университету предложить грант, чтобы нанять программиста с целью запустить преобразования Д'арси Томпсона на экране компьютера и сделать их доступными в смысле легкости в использовании. Мы получили деньги и наняли Уилла Аткинсона, первоклассного программиста и биолога, который стал моим другом и советчиком в моих собственных проектах программирования. Как только он решил трудную проблему программирования богатого набора математических искажений «резины», для него было относительно простой задачей включить это математическое колдовство в программу искусственного отбора в стиле биоморфов, подобно моим собственным программам «биоморфов», описанным здесь в Главе 2. Как и в моих программах, «игрока» сажали перед экраном, полным животных форм, и предлагали выбрать одного из них для «разведения», поколение за поколением. Снова были «гены», которые сохранялись в течение поколений, и снова гены влияли на форму «животных». Но в данном случае способом, которым гены влияли на форму животных, было управление искажением «резины», на которой была нарисована форма животного. И потому теоретически должно было быть возможным начать, скажем, с черепа австралопитека, нарисованного на недеформированной «резине», и вывести Ваш путь среди существ со все более увеличивающимися черепами и все более короткими мордами — все более подобных человеку, другими словами. На практике оказалось очень сложно сделать нечто подобное, и я думаю, что этот факт сам по себе интересен.
Я предполагаю, одна причина, по которой это было сложно, в очередной раз, была в том, что преобразования Томпсона Д'арси изменяют одну взрослую форму в другую взрослую форму. Как я подчеркнул в Главе 8, это не то, как работают гены в эволюции. У каждого отдельного животного есть история развития. Оно начинает как эмбрион и вырастает, за счет непропорционального роста различных частей тела, во взрослое. Эволюция — не генетически управляемое искажение одной взрослой формы в другую; это — генетически управляемое изменение в программе развития. Джулиан Хаксли (внук Томаса
