использовался на реальных ископаемых, результаты варьируют от миллидарвинов до килодарвинов и мегадарвинов, и никто не удивлен.

Молекулярные изменения похожи на намного более обнадеживающие часы. Во-первых, потому что ясно, что Вы должны измерить. Так как ДНК является текстовой информацией, написанной в четырехбуквенном алфавите, есть вполне естественный способ измерить скорость ее эволюции. Вы только подсчитайте буквенные различия. Или, если хотите, Вы можете прибегнуть к помощи белковых продуктов кода ДНК и подсчитать замены аминокислот (Когда молекулярные часы были впервые предложены Эмилем Цукеркандлем (Emile Zuckerkandl) и великим Лайнусом Полингом (Linus Pauling), это было единственным доступным методом.). Есть причины надеяться, что большинство эволюционных изменений на молекулярном уровне являются нейтральными, а не управляются естественным отбором. Нейтральные – не то же самое, что бесполезные или нефункциональные – это лишь означает, что различные версии гена одинаково хороши, поэтому изменение от одного к другому не замечается естественным отбором. Это хорошо для часов.

Вопреки моей довольно смешной репутации «ультрадарвиниста» (клевета, против которой я выступил бы более решительно, если бы название не звучало для меня столь лестно), я не думаю, что большинство эволюционных изменений на молекулярном уровне было одобрено естественным отбором. Напротив, я всегда уделял много времени так называемой нейтральной теории, связанной с великим японским генетиком Мотоо Кимурой (Motoo Kimura), или ее продолжению, «почти нейтральной» теории его сотрудницы Томоко Охты (Tomoko Ohta). Реальный мир, конечно, не интересуют пристрастия человека, но оказалось, что я, безусловно, хотел бы, чтобы такие теории были верными. Потому, что они дают нам отдельную, независимую хронику эволюции, не связанную с видимыми особенностями окружающих нас существ, и они дают надежду, что нечто вроде молекулярных часов могло бы действительно работать.

На случай, если смысл был неправильно понят, я должен подчеркнуть, что нейтральная теория ни в коем случае не преуменьшает важность отбора в природе. Естественный отбор всесилен относительно тех видимых изменений, которые затрагивают выживание и размножение. Естественный отбор – единственное объяснение, которое мы знаем для функциональной красоты и будто бы «спланированной» сложности живых существ. Но если есть какие-нибудь изменения, которые не имеют никакого видимого результата – изменения, которые проходят незамеченными прямо перед радаром естественного отбора – они могут накапливаться в генофонде безнаказанно и могут дать именно то, что нам нужно для эволюционных часов.

Как всегда, Чарльз Дарвин опередил свое время в отношении нейтральных вариаций. В первом издании «Происхождения видов», почти в начале 4 главы, он написал:

Сохранение благоприятных вариаций и отклонение вредных вариаций я назвал естественным отбором. Вариации бесполезные и безвредные не подвергаются действию естественного отбора; они сохраняются как колеблющийся элемент, как это наблюдается у некоторых видов, названных полиморфными.

В шестом и последнем издании во втором предложении было даже больше современно звучащих дополнений:

...как это наблюдается у некоторых полиморфных видов, либо же, в конце концов, становятся фиксированными...

«Фиксированный» – генетический специальный термин, и Дарвин, конечно, не мог иметь его в виду в полностью современном смысле, но он дает мне прекрасное вступление к следующему вопросу. Новая мутация, частота которой в популяции вначале близка к нулю по определению, как говорят, становится «фиксированной», когда она достигает 100 процентов в популяции. Скорость эволюции, которую мы стремимся измерить для молекулярных часов, является скоростью, с которой последовательность мутаций в одном и том же генетическом локусе фиксируется в популяции. Оказалось, что очевидный путь для фиксации – если естественный отбор одобряет новую мутацию относительно предыдущего аллеля «дикого типа», и поэтому ведет к его закреплению: он становится нормой, критерием ритма часов. Но новая мутация может также закрепиться, даже если она ровно настолько же хороша, как ее предшественница – истинная нейтральность. Отбор ничего не делает: все происходит абсолютно случайно. Вы можете моделировать процесс, бросая монету, и можете вычислить скорость, с которой это случится. Как только нейтральная мутация сдрейфует к 100 процентам, она станет нормой, так называемым «диким типом» в этом локусе, пока другой мутации не посчастливится сдрейфовать к фиксации.

Если есть сильный компонент нейтральности, у нас потенциально могли бы быть изумительные часы. Сам Кимура не был очень увлечен идеей молекулярных часов. Но он верил – теперь это кажется справедливым – что большинство мутаций в ДНК действительно являются нейтральными – «ни полезными, ни вредными». И, в замечательно ясном и простом алгебраическом примере, который я не буду здесь подробно выписывать, он вычислил, что, если это верно, то скорость, с которой подлинно нейтральные гены должны «в конечном счете, стать фиксированными», точно равна скорости, с которой вариации образуются изначально: скорости мутации.

Вы видите, насколько прекрасно это для каждого, кто хочет датировать пункты развилок («свидания»), используя молекулярные часы. Пока скорость мутации в нейтральном генетическом локусе остается постоянной в течение долгого времени, скорость фиксации также будет постоянной. Вы можете теперь сравнить один и тот же ген у двух различных животных, скажем, ящера и морской звезды, последним общим предком которых был Копредок 25. Теперь подсчитайте число букв, в которых ген морской звезды отличается от гена ящера. Предположим, что половина различий накопилась в линии, ведущей от копредка к морской звезде, а другая половина в линии, ведущей от копредка к ящеру. Это дает Вам количество тиканий часов, начиная со Свидания 25.

Но все не так просто, и осложнения интересны. Во-первых, если бы Вы слушали тиканье молекулярных часов, то оно не было бы регулярным, как у маятниковых или наручных пружинных часов; оно было бы похоже на счетчик Гейгера возле источника радиации. Совершенно беспорядочное! Каждое тиканье – фиксация еще одной мутации. Согласно нейтральной теории, интервал между следующими друг за другом тиканиями может быть длинным, или он может быть коротким, случайным «генетическим дрейфом». В счетчике Гейгера время следующего тиканья непредсказуемо. Но – и это действительно важно – средний интервал в большом количестве тиканий весьма предсказуем. Надежда на то, что молекулярные часы предсказуемы, так же как счетчик Гейгера, и как правило, это верно.

Во-вторых, скорость тиканья варьирует от гена к гену в геноме. Это было замечено давно, когда генетики могли видеть только белковые продукты ДНК, а не саму ДНК. Цитохром-С эволюционировал со своей собственной характерной скоростью, которая быстрее, чем у гистонов, но медленнее, чем у глобинов, у которых в свою очередь медленнее, чем у фибринопептидов. Таким же образом, когда счетчик Гейгера подвергается воздействию очень слабого источника радиации, такого как глыба гранита, в сравнении с очень сильным радиоактивным источником, таким как глыба радия, время следующего тиканья всегда непредсказуемо, но средняя скорость тиканья предсказуема и кардинально различна, если Вы двигаетесь от гранита к радию. Гистоны похожи на гранит, тикающий с очень медленной скоростью; фибринопептиды похожи на радий, жужжащий как случайная пчела. Другие белки, такие как цитохром-С (или, скорее, гены, которые их создают) являются промежуточными. Существует спектр генных часов, каждые идут со своей собственной скоростью, и каждые полезны для различных целей датирования и для перекрестного контроля друг друга.

Почему различные гены бегут с различными скоростями? Что отличает «гранитные» гены от «радиевых» генов? Вспомните, что нейтральные не означает бесполезные, это означает одинаково хорошие. Гранитные гены и гены радия – оба полезны. Просто радиевые гены могут изменяться во многих местах на своем протяжении и все еще быть полезными. Из-за способа работы гена, участки на его протяжении могут изменяться безнаказанно, не затрагивая его функций. Другие части того же гена очень чувствительны к мутации, и его функции нарушаются, если эти части поражены мутацией. Возможно, у всех генов есть гранитная часть, которая не должна сильно изменяться, если ген должен продолжать работать, и радиевые части, которые могут переключаться беспрепятственно, пока гранитная часть не затронута. Возможно, у гена цитохрома-С есть смесь гранитных и радиевых кусочков; у генов фибринопептида – более высокая доля радиевых кусочков, в то время как у генов гистона – более высокая доля гранитных кусочков. Есть некоторые проблемы, или, по крайней мере, затруднения с тем, как