органов.

  Расстройства П. возникают при нарушении секреторной, двигательной, всасывательной или выделительной функций органов П. См. Ахилия, Гастрит, Гельминтозы, Гепатит, Диспепсия, Запор, Колит, Опухоли, Понос, Рак, Энтерит, Язвенная болезнь. Профилактика нарушений П. заключается в соблюдении рационального режима питания и общих санитарно-гигиенических норм.

  Лит.: Бабкин Б. П., Внешняя секреция пищеварительных желез, М.— Л., 1927; Павлов И. П., Лекции о работе главных пищеварительных желез, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 2, кн. 2, М.— Л., 1951; Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Уголев А. М., Пищеварение и его приспособительная эволюция, М., 1961; его же, Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция, Л., 1972; Bockus Н. L., Gastroenterology, v. 1—3, Phil.- L., 1963-65; Davenport Н. W., Physiology of the digestive tract, 2 ed., Chi., 1966; Handbook of physiology, sec. 6: Alimentary canal, v. 1—5, Wash., 1967—68; Jennings J. B., Feeding, digestion and assimilationin animals, 2 ed., L., 1972.

  А. М. Уголев, Н. М. Тимофеева, Н. Н. Иезуитова.

Рис. 3. Собственно кишечные и адсорбированные из полости тонкой кишки ферменты при мембранном пищеварении (схематическое изображение фрагмента внешней поверхности микроворсинки): А — распределение ферментов; Б — взаимоотношение ферментов, переносчиков и субстратов; I — полость тонкой кишки; II — гликокаликс; III — поверхность мембраны; IV — трёхслойная мембрана кишечной клетки; 1 — собственно кишечные ферменты; 2 — адсорбированные ферменты; 3 — переносчики; 4 — субстраты.

Рис. 2. Пищеварительно-транспортный конвейер (гипотетическая модель): 1 — фермент; 2 — переносчик; 3 — мембрана кишечной клетки; 4 — димер; 5 — мономеры, образующиеся при заключительных стадиях гидролиза.

Рис. 1. Локализация гидролиза пищевых веществ при различных типах пищеварения: А — внеклеточное, дистантное; Б — внутриклеточное и В — мембранное пищеварение; 1 — внеклеточная жидкость; 2 — внутриклеточная жидкость; 3 — внутриклеточная вакуоль; 4 — ядро; 5 — клеточная мембрана; 6 — ферменты.

Пищевари'тельная систе'ма, пищеварительный аппарат, совокупность органов пищеварения у животных и человека. П. с. обеспечивает организм необходимой энергией и строительным материалом для восстановления и обновления клеток и тканей, постоянно разрушающихся в процессе жизнедеятельности. У большинства животных П. с.— трубка, сообщающаяся с наружной средой двумя отверстиями: ротовым — для приёма пищи и анальным — для удаления неусвоенных остатков.

  У низших животных П. с. нет. Для простейших характерно внутриклеточное пищеварение. У наиболее примитивных многоклеточных животных переваривание осуществляется отдельными клетками: у губок — хоаноцитами и пинакоцитами, у бескишечных ресничных червей — пищеварительными клетками паренхимы. П. с. беспозвоночных животных крайне разнообразна. У кишечнополостных она представлена гастральной полостью, выстланной энтодермой и открывающейся наружу только ротовым отверстием. Гидроидные обладают простой мешковидной гастральной полостью; у др. кишечнополостных она разделена на центральный «желудок» и периферические камеры или каналы и называется гастроваскулярной системой. У коралловых полипов и гребневиков края рта заворачиваются внутрь, образуя эктодермальную глотку. П. с. плоских червей, также лишённая ещё анального отверстия, состоит из энтодермальной средней кишки, которая более или менее разветвлена у крупных форм, и мускулистой передней кишки, или глотки. У немертин, первичнополостных червей и др. беспозвоночных, наряду с передней и средней кишкой, имеется задняя эктодермальная кишка с анальным отверстием. У моллюсков глотка снабжена роговыми челюстями, тёркой (радулой) и слюнными железами, имеются пищевод, желудок с объёмистой пищеварительной железой (печенью), тонкая и задняя кишка. У головоногих моллюсков, кроме того, есть так называемая поджелудочная железа. У членистоногих П. с. также достигает большой сложности: средняя кишка паукообразных и ракообразных снабжена крупной пищеварительной железой, у паукообразных, многоножек и насекомых в кишечник открываются органы выделения — мальпигиевы сосуды. Некоторые беспозвоночные утратили П. с. в процессе эволюции: ленточные черви и скребни в результате длительного эндопаразитического образа жизни, а погонофоры — в связи с обитанием в защитной трубке.

  У низших хордовых передний отдел кишки открывается наружу метамерными жаберными щелями.

  У позвоночных и человека П. с. представлена ротовой полостью, глоткой, пищеводом, желудком, кишечником, печенью и поджелудочной железой. У дышащих жабрами позвоночных глотка пронизана жаберными щелями и служит не только для проведения пищи из ротовой полости в пищевод, но и для дыхания. Желудок у большинства рыб, земноводных, пресмыкающихся, хищных и всеядных млекопитающих является простым, у некоторых рыб, птиц, жвачных млекопитающих, китообразных — сложным. У позвоночных с пищеварительным трактом связана система желёз. У наземных позвоночных развиваются различно дифференцированные слюнные железы. Кроме того, у различных позвоночных с кишечником связаны и некоторые др. железистые органы (пилорические придатки многих рыб, ректальная железа акуловых и др.). Кишечник большинства позвоночных животных, а также человека дифференцирован на несколько отделов, различающихся как морфологически, так и функционально (см. рис.).

  Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964. См. также лит. при ст. Пищеварение.

  А. В. Иванов.

Пищеварительная система некоторых позвоночных животных (схема): А — миксина; Б — акула; В — окунь; Г — лягушка; Д — голубь; Е — кролик; Ж — человек; 1 — тонкая кишка; 2 — толстая кишка; 3 — слепая кишка; 4 — пищевод; 5 — поджелудочная железа; 6 — печень; 7 — желудок; 8 — клоака; 9 — жёлчный пузырь; 10 — кишечный тракт; 11 — спиральный клапан.

Пищевари'тельные ферме'нты, ферменты, вырабатываемые органами пищеварительной системы и осуществляющие расщепление пищи в процессе пищеварения; относятся к классу гидролаз, специфичных в отношении типа расщепляемой связи. Протеазы (эндопептидазы — пепсин, трипсин, химотрипсин и др. и экзопептидазы — аминопептидаза, карбоксипептидаза, три- и дипептидаза и др.) поэтапно гидролизуют определённые пептидные связи белков с образованием в конечном итоге аминокислот. Карбогидразы катализируют различные стадии гидролиза углеводов. Амилазы расщепляют крахмал и гликоген, a- и b-гликозидазы гидролизуют олиго- и дисахариды с образованием моносахаридов. Эстеразы гидролизуют различные эфиры, например липаза расщепляет жиры с образованием глицерина и жирных кислот; щелочная фосфатаза гидролизует фосфорные эфиры,