также и по вентролатеральным канатикам, в составе спиноталамических трактов спинного мозга. Скорость проведения импульсов от внутренних органов в задних столбах, например, кошки составляет 35–75 м/с, в вентральных – 21–38 м/с и латеральных – 17–32 м/с.

2. Спиноцервикальный тракт образован аксонами нейронов, тела которых находятся в основании серого вещества дорсального рога спинного мозга (см. рис. 6.21). Далее волокна тракта проходят ипсилатерально в составе латерального канатика и оканчиваются на нейронах шейного латерального ядра, локализованного в верхних сегментах шейного отдела серого вещества задних рогов спинного мозга. На этом же уровне аксоны нейронов этого ядра перекрещиваются и в составе специальной порции медиального лемниска направляются в вентробазальный комплекс таламических ядер.

Известно, что шейное латеральное ядро у человека представлено рассеянными клетками в шейных сегментах спинного мозга. У кошки, собаки, низших обезьян это ядро развито очень хорошо. На нейронах спиноцервикального тракта конвергирует возбуждение от низкопороговых кожных рецепторов, в том числе от рецепторов волосяных луковиц. Ряд нейронов возбуждается при пощипывании или давлении на кожу; размер их рецептивных полей может быть большим и занимать даже всю ипсилатеральную половину тела. Несмотря на большее количество переключений (спинальный уровень, шейное латеральное ядро, вентробазальный таламус, кора больших полушарий), возбуждение по спиноцервикальному тракту прибывает в кору больших полушарий на 2–5 мс быстрее, чем по волокнам дорсальных столбов. Это объясняется тем, что скорость проведения по волокнам задних столбов меньше, чем по волокнам спиноцервикального тракта.

У млекопитающих (в том числе и у человека) по дорсальным столбам и спиноцервикальному тракту (у человека преимущественно по дорсальным столбам) в постцентральной коре больших полушарий организуется проекция всего тела (рис. 6.22). При этом соблюдается следующий принцип: чем выше плотность рецепторов в коже, покрывающей соответствующую часть тела, тем большей площадью эта проекция представлена в коре больших полушарий. Обратите внимание на то, что руки, особенно большой палец, оральная область, в том числе язык, голосовые связки и пр. представлены в коре мозга человека особенно подробно.

3. Спиноталамический тракт составляют самые тонкие миелинизированные афференты (диаметром до 6 мкм), а также немиелинизированные волокна задних корешков. Они входят в серое вещество спинного мозга и заканчиваются на нейронах основания серого вещества заднего рога. В сером веществе спинного мозга аксоны части этих нейронов перекрещиваются, а другая часть идет ипсилатерально, образуя спиноталамический тракт. Таким образом, спиноталамический тракт проецируется в ядра таламуса (вентральное заднелатеральное, парафасцикулярное и центральное латеральное ядра) билатерально. Часть нервных волокон тракта переключается на нейронах мозгового ствола, аксоны части этих нейронов переходят на контралатеральную сторону и также направляются в таламус.

По волокнам спиноталамического тракта передается информация о боли, давлении и температуре. Нейроны этого тракта имеют обширные кожные рецептивные поля, располагающиеся у некоторых нейронов билатерально, покрывая обе задние или обе передние конечности, а иногда даже всю поверхность тела. Нейроны, активируемые при раздражении одной конечности, как правило, тормозятся при стимуляции другой, тогда как нейроны с ограниченными кожными рецептивными полями часто тормозятся с окружающей кожной поверхности. В настоящее время считают, что этот тракт проводит генерализованные ощущения и по нему передается информация только о качестве раздражителя и его грубой локализации.

Таким образом, в таламус проецируются две системы: задние столбы (у ряда видов млекопитающих также спиноцервикальная система) и спиноталамический тракт. Эти две системы различаются функционально: первая проводит информацию о месте и модальности раздражителя (протопатическая чувствительность), тогда как вторая обеспечивает генерализованные формы ощущения (эпикритическая чувствительность).

Ветви тройничного нерва осуществляют иннервацию различных тканей головы. Большинство рецепторов этой системы возбуждаются только при непосредственном контакте с раздражителем. Примером высокой специализации может служить фациальная ямка некоторых змей, с помощью которой эти животные эффективно локализуют на расстоянии источник теплового излучения. У млекопитающих телерецепция такого типа отсутствует, но у них хорошо развиты вибриссы, с помощью которых животные активно исследуют окружающую среду. Самой высокой сложности тригеминальная система достигает у человека в связи с ее участием в речевой функции.

Все многочисленные ветви тройничного нерва объединяются в три подразделения: глазничное, максиллярное и мандибулярное (рис. 6.23). У входа в головной мозг они образуют крупный полулунный (гассеров) ганглий, образованный телами псевдоуниполярных нейронов. Зрительная ветвь иннервирует кожу лба и носа, роговицу, конъюнктиву и внутриглазные структуры, слизистую параназальных синусов, верхней, нижней и передней частей перегородки носа и латеральной стенки носовой полости, слезный проток. Верхнечелюстная ветвь иннервирует область кожи верхней челюсти, слизистую максиллярного синуса, верхние зубы и десны, слизистую задней части перегородки носа и нижней части носовой полости, верхние зубы и десны, твердое небо и миндалины. Нижнечелюстная ветвь иннервирует область кожи нижней челюсти, слизистую щек, дно носовой полости, язык, проприорецепторы мышц нижней челюсти, нижние зубы и десны, жевательные мышцы. Все подразделения тройничного нерва иннервируют мозговые оболочки и сосуды мозга.

Некоторая часть первичных афферентов зрительной и верхнечелюстной ветвей, а также значительное количество волокон мандибулярной ветви не имеют клеточных тел в гассеровом ганглии. Тела этих афферентных нейронов находятся в тройничном мезэнцефалическом ядре, которое представляет собой узкую полоску псевдоуниполярных нейронов, протянувшуюся вдоль всего среднего мозга. С филогенетической точки зрения тройничное мезэнцефалическое ядро, как и гассеров ганглий, является гомологом спинномозговых ганглиев. Аксоны нейронов этого ядра проходят с моторными ветвями тройничного нерва к жевательным мышцам и осуществляют афферентную иннервацию проприорецепторов (мышечных веретен и сухожильных рецепторов). Они также иннервируют рецепторы зубов, языка, сустава нижней челюсти; при этом большая часть их направляется ипсилатерально, но некоторые отсылают свои аксоны на контралатеральную сторону. Часть волокон мезэнцефалического ядра заканчивается в моторном тройничном ядре, образуя двухнейронную дугу жевательных рефлексов, но некоторая часть спускается к ядрам спинальных тригеминальных ядер, расположенных на уровне продолговатого мозга.

Центральные отростки нейронов мезэнцефалического тригеминального ядра объединяются в латеральный продольный пучок, который, таким образом, является афферентной частью рефлекторных систем, осуществляющих контроль кусания, жевания, глотания, участвует в сокращении наружных глазных мышц и мимической мускулатуры. Афференты сенсорного корешка тройничного нерва в мозге делятся на толстые нисходящие и тонкие восходящие волокна. Восходящая часть волокон направляется к главному сенсорному ядру (на уровне моста), а более толстые нисходящие волокна образуют нисходящий спинальный тройничный тракт, который спускается вниз и достигает уровня первых шейных сегментов, синаптически контактируя с ядрами тройничного тракта. В составе тройничного тракта, кроме первичных афферентов, имеется значительное количество аксонов нейронов 2-го порядка.