оцениваются величина сопротивления каждому движению, углы суставов, скорость их изменения и пр. Такая оценка становится возможной благодаря рецепторам, которые находятся в мышцах, сухожилиях, суставах и называются проприорецепторами. Выше были описаны физиологические особенности двух проприорецепторов – мышечных веретен и сухожильных рецепторов. Сигналы от рецепторов кожи, мышц, суставов, сухожилий и внутренних органов поступают через задние корешки в спинной мозг. Здесь эта информация обрабатывается и отсюда передается в верхние (супраспинальные) этажи ЦНС: ядра вентробазального таламуса и далее в кору больших полушарий.

Механорецепция объединяет четыре качества: ощущение давления, прикосновения, вибрации и щекотания. Изучение механорецепции одним из классических методов: прикосновением к коже волосками, или щетинками, позволило установить, что даже легкое надавливание (в диапазоне 0,1–0,5 г, что приводит к вдавливанию кожи всего на 0,1–0,01 мм) вызывает ощущение прикосновения или давления. Но эти ощущения возникают только при надавливании в определенных точках, например кожи ладони. Эти точки называются тактильными точками. Участки кожи с большой плотностью тактильных точек находятся на кончиках пальцев и на губах. Плотность тактильных точек на животе, спине и плечах очень низкая.

Используя ножки специального циркуля (с тупыми концами, чтобы избежать болевого раздражения), можно определять пороги пространственного различения, т.е. минимальные расстояния между двумя одновременными тактильными стимулами, при которых их удается воспринять как раздельные. Исследования показали, что у взрослого человека одновременные пространственные пороги кончиков пальцев и губ особенно низки (1–3 мм), тогда как на спине, плечах и бедрах они существенно выше (50–100 мм), что согласуется с плотностью тактильных точек на этих частях тела человека.

Чувствительность к вибрации часто изучают при обследовании больных. Целью такого обследования чаще всего является нахождение порога субъективного ощущения вибрации. Наибольшая чувствительность к вибрации у человека находится в диапазоне 150–300 Гц. Минимальная (пороговая) амплитуда вибрации в этом частотном диапазоне составляет около 1 мкм.

Боль радикально отличается от других ощущений тем, что передает в нервный центр сигнал тревоги. Модальность «боль» объединяет два типа соматических болей и висцеральные боли.

Если соматическая боль имеет кожное происхождение, ее называют поверхностной болью. Если источник боли находится в мышцах, суставах или соединительной ткани, она называется глубокой болью. Таким образом, поверхностные и глубокие боли это два подкласса соматической боли. При реальном ощущении боли выделяют начальную боль, ощущаемую человеком как вспышку боли, которая исчезает с прекращением стимуляции. За этой резкой и легко локализуемой начальной болью часто следует отставленная боль, имеющая ноющий тупой характер, она начинает ощущаться через 0,5–1 с.

Болевые рецепторы в коже расположены в виде отдельных точек (дискретно). Поэтому в тех участках кожи, где их плотность невелика, всегда можно найти точки, лишенные болевых рецепторов. Специальные исследования показали, что кожа человека содержит значительно больше болевых точек, чем тактильных (соотношение 9:1). Температурные рецепторы (точки холода и тепла) встречаются в коже еще реже, чем тактильные точки, поэтому их соотношение с болевыми точками примерно 10:1.

Висцеральная боль (внутренних органов) также по своему характеру похожа на глубокую боль – имеет тупой диффузный характер. Примечательно, что внутренние органы (например, при вскрытии брюшной полости под местной анестезией) при сжимании и даже разрезах не вызывают ощущения боли, если только не задевать париетальную брюшину и корень брыжейки. Однако растяжение полых органов вызывает резкое ощущение боли. Кроме того, болью сопровождаются спазмы или сильные сокращения гладких мышц, особенно если этому сопутствует нарушение кровообращения (ишемия).

Болевые сигналы от внутренних органов часто приводят к болевым ощущениям не только в этих органах, но и распространяются на соответствующие дерматомы. Это так называемая отраженная боль. Примером такой боли может быть боль в сердце, которая ощущается в груди и узкой полоске на медиальной поверхности руки.

1. Дорсальные (задние) столбы спинного мозга представляют собой мощную систему волокон различного происхождения (рис. 6.21). Задние столбы у наземных млекопитающих в эволюции формируются в связи с развитием конечностей, когда возникает необходимость в тонком анализе информации от суставов и кожи, без которого невозможны ходьба, бег, прыжки, удержание равновесия и положения тела в пространстве. Прогрессивное развитие задних столбов в эволюции позвоночных животных тесно связано с развитием соматосенсорной коры больших полушарий.

Волокна задних корешков, войдя в спинной мозг, делятся на две веточки: длинную (восходящую) и короткую (нисходящую). Ядер задних столбов (нежного и клиновидного) в продолговатом мозге достигают лишь около четверти миелинизированных волокон, остальные аксоны оканчиваются на интернейронах спинного мозга.

Аксоны нейронов ядер задних столбов (нежного и клиновидного) перекрещиваются и образуют медиальные лемниски, которые направляются к ядрам вентробазального таламуса. Волокна, составляющие задние столбы в спинном мозге, постепенно истончаются, так как по ходу отдают большое число коллатералей к интернейронам спинного мозга, поэтому скорость проведения импульсов снижается с 90– 120 м/с – в месте вхождения в спинной мозг до 20–40 м/с на уровне шейных верхних сегментов спинного мозга.

В системе волокон задних столбов проходят афференты от многих типов рецепторов, в частности у животных – от рецепторов волосяных луковиц, суставов, подушечек лап, основания когтей и других образований. Мышечные афференты от конечностей также восходят в составе задних столбов и заканчиваются на нейронах ядер продолговатого мозга, а также на нейронах дорсального рога шейных верхних сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов 2-го порядка перекрещиваются и присоединяются к волокнам медиального лемниска, которые, переключаясь через ядра вентробазального комплекса, проецируются на кору больших полушарий на границе сенсорной и моторной зон (поле За, по Бродману). Значительная часть афферентных волокон от мышечных и сухожильных рецепторов не входит в состав задних столбов. Эти волокна, начиная с поясничных сегментов спинного мозга и выше, переключаются на нейронах кларковых столбов, аксоны которых образуют мощные сенсорные тракты к мозжечку.

Суставные сумки и поверхности суставов имеют многообразные рецепторы, которые объединяются под общим названием суставные рецепторы. Согласно современным данным, в суставном нерве выделяют два типа ответов: быстро адаптирующиеся и медленно адаптирующиеся, последние более многочисленны. Соответственно этому выделяют два типа рецепторов. Медленно адаптирующиеся рецепторы, являясь наиболее типичными суставными рецепторами, сообщают о положении костей, образующих данный сустав. В суставных нервах обнаруживаются волокна, в которых разряды возникают как при сгибании, так и при разгибании сустава. Обнаружены также волокна, разряд которых в зависимости от сгибания или разгибания сустава, учащается или урежается (дирекционно- чувствительные ответы). Одно и то же движение сустава может вызвать урежение импульсации в одном афферентном волокне и увеличение ее в другом волокне. Информация от суставных рецепторов в супраспинальные центры проводится по системе волокон задних столбов.

Волокна задних столбов проводят также афферентные сигналы от внутренних органов. Импульсы от тазового нерва достигают надсегментарных структур не только по задним канатикам (задним столбам), но