обусловлена строением рецептивных полей корковых нейронов. В отличие от концентрических рецептивных полей предшествующих уровней зрительного анализатора (сетчатка и наружное коленчатое тело) рецептивные поля корковых нейронов имеют параллельно расположенные антагонистические зоны, которые определенным образом ориентированы в поле зрения. Рецептивное поле коркового нейрона, представленное на рис. 6.11, называется «простым». Рецептивное поле такого нейрона действует как своеобразный шаблон. Если зрительный стимул совпадает с этим шаблоном, нейрон реагирует. Избирательность реакции такого нейрона полностью определяется организацией его рецептивного поля. При одновременной стимуляции нескольких точек однородной полосы (on- или off-) этого поля ответы суммируются. Наиболее интенсивный ответ наблюдается в случае стимуляции рецептивного поля полоской (темной или светлой в зависимости от характера on- или off-рецептивного поля). Однако если стимулирующая полоска одновременно покрывает и антагонистическую зону, то ответ нейрона резко уменьшается. Благодаря такой организации рецептивного поля нейрон реагирует не на общий уровень освещенности поля зрения, а на контраст, т.е. выделяет контуры изображения.
Кроме нейронов с «простыми» рецептивными полями, в зрительной коре млекопитающих описаны нейроны, избирательно чувствительные к ориентированным стимулам, но не имеющие в рецептивном поле четко выраженных антагонистических зон. Нейроны этого типа имеют слабую реакцию при стимуляции их рецептивного поля точечным стимулом, но зато хорошо реагируют на оптимально ориентированные полоски. Такая же полоска с другой (не оптимальной) ориентацией либо не вызывает реакции, либо эти реакции очень слабые. Таким образом, торможение реакции возникает при стимуляции тех же участков рецептивного поля, которые при действии оптимально ориентированного стимула ведут себя как возбуждающие. Эти нейроны имеют «сложные» рецептивные поля (рис. 6.12). Характерным свойством нейронов с такими рецептивными полями является их способность реагировать на рисунки, не содержащие определенным образом ориентированных линий, например, беспорядочно чередующиеся светлые и темные пятна нерегулярной формы. Это свойство сложных нейронов в сочетании с их относительно слабой избирательностью может указывать на то, что они приспособлены для выделения сложных зрительных стимулов. Кроме двух указанных выше типов рецептивных полей, у корковых нейронов описаны также сверхсложные рецептивные поля. Для оптимальной стимуляции сверхсложного нейрона важно, чтобы стимулирующая полоска была не только оптимально ориентирована, но и имела бы оптимальную длину. Увеличение длины полоски сверх определенной длины приводит к торможению реакции нейрона. Это происходит вследствие наличия в их рецептивном поле дополнительных «фланговых» тормозных зон на краях рецептивного поля. Рецептивное поле сверхсложного нейрона может иметь одну или две тормозные фланговые зоны. В связи с этим для максимального возбуждения нейрона необходимо ограничить длину полоски либо с одной стороны, либо с обеих. В первом случае нейрон становится чувствительным к появлению в его рецептивном поле углов. Во втором случае он максимально активируется на определенный размер стимула (его длина ограничивается расстоянием между двумя фланговыми зонами).
Основой бинокулярного стереоскопического зрения является диспаратность – оценка различия проекций изображений на сетчатках обоих глаз. Известно, что 84% нейронов зрительной коры бинокулярны. Они реагируют при одновременной стимуляции двух сетчаток, при этом нейроны одной колонки имеют близкие значения диспаратности. Благодаря тому, что правый и левый глаза рассматривают один и тот же объект с разных точек, изображения объекта на правой и левой сетчатке сдвинуты относительно друг друга. Это различие изображений зависит от того, насколько приближен или отдален объект относительно точки пересечения оптических осей двух глаз (точка фиксации). Нейрофизиологической основой бинокулярного зрения является взаимодействие двух рецептивных полей, которые имеются у каждого бинокулярного нейрона зрительной коры (на контра- и ипсилатеральной сетчатке). Каждый бинокулярный нейрон избирателен к какой-то одной определенной диспаратности (это определяется диспаратностью его рецептивных полей), а поскольку диспаратность зависит от удаленности объекта, реакции бинокулярных нейронов оказываются избирательными к определенной удаленности. В коре имеется целый набор нейронов с разной диспаратностью. Эта совокупность нейронов составляет механизм, измеряющий удаленность объекта. Описанный выше механизм диспаратности лежит в основе стереоскопического зрения.
Цветооппонентные нейроны в зрительной коре обезьян. Значительная часть цветооппонентных нейронов зрительной коры приматов имеет простые или концентрические рецептивные поля. Большинство нейронов с цветооппонентными рецептивными полями встречаются в слое IV. Для нейронов этого класса характерна цветовая оппонентность в пределах центра рецептивного поля: нейрон реагирует возбуждением на стимуляцию одного цветоприемника в центре рецептивного поля и тормозится при стимуляции другого. Одни нейроны реагируют on-ответом на красное освещение и off-ответом – на зеленое, реакция других – обратная. Белый свет не вызывает реакции этих нейронов, так как антагонистические влияния от двух цветоприемников взаимно погашаются. У нейронов с концентрическими рецептивными полями, помимо оппонентных отношений между цветоприемниками, существуют также обычные для концентрических полей антагонистические отношения между центром и периферией. В результате возникает структура с двойной цветооппонентностью. Если воздействие на центр рецептивного поля вызывает, например, on-ответ на красное освещение и off-ответ – на зеленое, то нейрон с такими свойствами сочетает избирательность к цвету с избирательностью к локальным изменениям яркости пятна соответствующего цвета. Эти нейроны не реагируют ни на стимуляцию белым светом (из-за оппонентных отношений между цветоприемниками), ни на диффузную стимуляцию светом любой длиной волны (из-за антагонистических отношений между центром и периферией рецептивного поля). Максимум реакции регистрируется, если одновременно стимулировать разные цветоприемники в центре и на периферии рецептивного поля. Цветооппонентные нейроны, избирательные к ориентации, могут иметь простые и сложные рецептивные поля. В простом рецептивном поле различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность: если центральная зона имеет on-ответ на красное освещение и off-ответ на зеленое, то краевые зоны дают off-ответ на красное и on-ответ на зеленое. В сложном рецептивном поле нет раздельных зон с разной спектральной чувствительностью. Нейроны этого типа реагируют только на определенным образом ориентированные линии предпочитаемого цвета или цветоконтрастные границы. Большинство цветооппонентных нейронов коры у обезьян связано с красно- и зеленочувствительными цветоприемниками. С синечувствительными цветоприемниками связано значительно меньше нейронов. Предполагается, что информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17, далее передается для обработки во вторичную (поле 18) и третичную (поле 19) области коры.
Колончатая организация зрительной коры. При погружении микроэлектрода перпендикулярно поверхности зрительной коры, как и в других корковых проекционных зонах (моторной, слуховой и т.д.), по ходу электрода всегда встречаются нейроны с близкими свойствами. Часто эти нейроны объединяются по признаку организации своих рецептивных полей: в одной колонке собраны нейроны примерно с одной ориентацией рецептивных полей. Упорядоченность в расположении ориентационных колонок очень высока в зрительной коре обезьян. Смещение регистрирующего микроэлектрода в коре на каждые 25–50 мкм в тангенциальном направлении приводит к повороту рецептивного поля регистрируемых нейронов в одном и том же направлении (по часовой стрелке или против) на величину примерно 10°, так что полный набор колонок со всеми ориентациями рецептивных полей в пределах 180° занимает в коре участок 500–1000 мкм. В пределах этого участка отдельные колонки в зрительной коре обезьяны в поперечном (параллельно поверхности коры) сечении имеют вид узких полосок шириной 25–50 мкм. Под гиперколонкой понимается участок коры, включающий набор ориентированных колонок (с ориентациями в пределах 180° и перекрывающиеся с ними две окулодоминантные колонки). Такая гиперколонка обрабатывает информацию от определенного участка сетчатки; информация от соседних участков обрабатывается такими же соседними гиперколонками. Однако
