Очевидно, что такая сжимающаяся шкала имеет преимущество перед линейной шкалой. «Прибор» с такой шкалой позволяет измерять величины в широком диапазоне, не слишком растягивая шкалу, за счет того что для малых величин шкала растянута, а для больших – сжата, чем и достигается удовлетворительная точность измерений, как при высоких, так и при низких уровнях сигнала.

Другой широко распространенный способ кодирования в ЦНС получил название «кодирование номером линии». Этот тип кодирования хорошо прослеживается на примере передачи информации от кожи. В коже находится большое число рецепторов (рецепторы давления, температурные, болевые и др.), каждый из которых имеет собственный канал, по которому информация передается в ЦНС (подробнее см. ниже).

Большое число рецепторов спонтанно разряжаются в отсутствие каких-либо раздражителей. Например, рецепторы вестибулярного аппарата постоянно активны, что дает им возможность сигнализировать не только о величине, но и о направлении действующего стимула (например, ускорения). Для этих случаев порог определяется не как возникновение, а как изменение реакции рецептора – дифференциальный порог.

При длительном действии адекватного стимула порог срабатывания данного рецептора повышается. Это явление называется адаптацией. В адаптации рецептора принимает участие большое число процессов, и ее нельзя объяснить каким-либо одним механизмом. Например, в рецепторах кожи самым важным местом адаптации является ткань, окружающая нервное сенсорное окончание. К этой механической адаптации прибавляется адаптационный процесс генераторного потенциала. В фоторецепторах сетчатки также происходит несколько процессов: одни связаны с фотохимическими реакциями, другие – с активностью нервной сети сетчатки. В каждом рецепторе имеется свое сочетание факторов, определяющих процесс адаптации.

Отдельное нервное афферентное волокно 1-го порядка собирает информацию с более или менее широкой области поля рецепторов. Та часть рецепторной поверхности, от которой сигналы получает одно афферентное волокно, называется его рецептивным полем. Рецептивные поля соседних элементов, как правило, перекрываются. Перекрытие отдельных рецептивных полей, по- видимому, играет значительную роль. Прежде всего, этим обусловливается надежность функции, которая благодаря такой организации обеспечивается большим числом рецепторов.

Одним из важных принципов взаимодействия в нейронных сетях является латеральное торможение: возбужденные элементы (рецепторы, нейроны) через возвратные коллатерали затормаживают соседние элементы. Известно, что латеральное торможение существует на всех уровнях сенсорных систем. Благодаря такому тормозному взаимодействию предотвращается «растекание» возбуждения по нервной сети, происходит своеобразное увеличение контраста, т.е. степени перепада между возбужденными и невозбужденными нейронами.

В состав сенсорной системы, кроме описанного 1-го уровня обработки информации, входит также ряд других структур головного мозга с соответствующими проводящими путями. Одними из важных станций переключения афферентной импульсации к коре служат специфические ядра таламуса. Высшим уровнем обработки сенсорных сигналов является кора больших полушарий, которая достигает наибольшего развития у млекопитающих и особенно у приматов. Кора головного мозга млекопитающих, покрывающая большие полушария конечного мозга, благодаря многочисленным складкам может иметь значительную площадь; у человека, например, она достигает 1700–2500 см². В начале XX века была разработана классификация полей коры по признакам особенностей клеточного состава и характера миелинизации аксонов. На основании изучения клеточного состава отдельных слоев в коре выделено 11 областей, которые, в свою очередь, были разделены на 52 поля (рис. 6.4).

Толщина коры у млекопитающих разных видов колеблется от 1 до 6 мм. Нейроны по толщине коры распределены неравномерно и обычно образуют в новой коре 6 слоев, в старой коре – 3 слоя (рис. 6.5). Однако в отдельных областях новой коры количество слоев может увеличиваться или уменьшаться. Слои V и VI содержат преимущественно крупные пирамидные нейроны, аксоны которых образуют эфферентные пути из коры. Основные афферентные пути в кору заканчиваются на нейронах верхних слоев (III и IV). Эти слои наиболее сильно развиты в центральных отделах зрительного, слухового и кожного анализаторов. По современным представлениям, такое деление слоев коры на афферентные и эфферентные нужно считать в значительной степени условным. В последние годы при изучении внутрикорковых связей установлено, что эфферентные аксоны нейронов нижних слоев образуют многочисленные возвратные коллатерали, которые восходят до самых верхних слоев коры.

В соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные и ассоциативные зоны коры. В проекционных зонах различают первичные, вторичные и третичные зоны. По И. П. Павлову, под ядром анализатора понимают зону коры, в которой после соответствующих переключений в подкорковых ядрах имеет место детальное представительство периферического отдела анализатора. Принцип деления на первичные, вторичные и третичные поля иллюстрируется рис. 6.6, на котором схематично показано, что возбуждение от соответствующих рецепторов направляется в первичные зоны по быстропроводящим путям, тогда как активация вторичных и ассоциативных зон коры происходит по полисинаптическим путям. Кроме этого, корковые поля связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами. В корковых проекциях сенсорных систем соблюдается принцип топии, например, в зрительной системе ретинотопия – проекция сетчатки – в поле 17 (первичная проекция), поле 18 (вторичная) и поле 19 (третичная). Этот принцип состоит в том, что, например, сетчатка, образует проекцию на соответствующую область коры в некотором масштабе. При этом объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов в данном месте сетчатки. Благодаря этому fovea (зрительная ямка) сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки. Поражение первичных зон сенсорных систем всегда сопровождается грубыми нарушениями соответствующей