нейронных характеристик с параметрами движений рук у обезьяны приводит исследователей к мысли, что в премоторных нейронных сетях содержится своеобразная «библиотека» отдельных целенаправленных движений. Например, если обезьяна подносит рукой ко рту кусочек пищи, то рисунок нейронного разряда не зависит от траектории этого движения (например, из разных точек экстраперсонального пространства). Предполагают, что премоторная кора у приматов участвует в программировании целенаправленных движений (рук) в экстраперсональном пространстве (в пределах вытянутой руки).
Данные, полученные при исследовании нейронных сетей, указывают, что нейроны моторной коры кодируют движение в координатах динамики движения и имеют дирекциональную), активность определяется направлением движения конечности) настройку. В отличие от этого нейронные сети поля 5 кодируют пространственную траекторию движения, и эти нейроны лишь незначительно модулируют свою активность при воздействии нагрузок на движущуюся руку. Отсюда был сделан вывод, что нейронные сети моторной коры кодируют движение в координатах его динамики, тогда как нейроны теменной коры кодируют пространственную траекторию движения.
В ряду позвоночных животных структура красного ядра претерпевает существенные изменения (рис. 5.24). У рептилий и птиц оно однородно и содержит только крупные нейроны. У млекопитающих в дополнение к крупноклеточной (диаметр сомы 50–90 мкм) каудальной части ядра появляется ростральная часть, которая состоит преимущественно из мелких и средних нейронов (диаметр сомы 20–40 мкм). Соотношение этих двух разделов ядра варьирует, но у приматов увеличивается мелкоклеточная часть. Главный эфферентный путь красного ядра –
Рассечение ствола мозга у четвероногих (кошка, собака) на уровне ростральное переднего двухолмия не вызывает больших изменений в мышечном тонусе. Однако если разрез проходит на интраколликулярном уровне (изолируется красное ядро), это приводит у четвероногих животных к ригидности (так называемая децеребрационная ригидность). Она развивается по гамма-типу, т.е. обусловлена повышенной импульсацией в гамма-мотонейронах. В отличие от ригидности по альфа-типу эта ригидность пропадает после перерезки дорсальных корешков спинного мозга. Был сделан вывод, что крупноклеточная часть красного ядра осуществляет тормозное влияние на экстензоры постуральных мышц.
Опыты с электрической стимуляцией красного ядра показали, что преимущественно возбуждаются флексоры ипсилатеральной конечности. При стимуляции отдельных точек красного ядра прослеживается соматотопия.
В настоящее время есть основание предполагать, что обе системы двигательного контроля – кортико- и руброспинальные – организованы на уровне нейронного аппарата сегментарных механизмов спинного мозга в значительной степени сходно. Волокна обеих систем моносинаптически возбуждают в основном специализированные промежуточные нейроны латеральных участков серого вещества основания дорсального рога и нейроны промежуточного ядра и уже через эти переключения возбуждают мотонейроны.
Облегчающая ретикулоспинальная система играет важную роль в развитии децеребрационной ригидности и спастичности. На децеребрированных кошках (перерезка мозгового ствола на межколликулярном уровне) было показано, что стимуляция участков облегчающей системы ниже уровня перерезки усиливает и без того увеличенные в таких условиях проприоцептивные рефлексы. Этот эффект развивается билатерально. Влияние облегчающей системы мозгового ствола на экстензорный тонус было убедительно показано на кошках с хронической спастичностью, которая развивалась в результате удаления двигательной области коры больших полушарий. Спастическое состояние, устраняющееся во время эксперимента на фоне наркоза, не только восстанавливалось, но существенно усиливалось при стимуляции облегчающей системы мозгового ствола вплоть до развития судорог.
Значительный вклад в развитие представлений о нейрофизиологических механизмах контроля тонуса внесло открытие Г. Мэгуном и Р. Райнсом (1947) области вентральной ретикулярной формации продолговатого мозга, оказывающей тормозное влияние на разные виды двигательной активности: флексорный, коленный и другие рефлексы. Движения, вызванные раздражением моторной коры, также сильно тормозились. У децеребрированной кошки раздражение указанной области приводило к полной потере тонуса в ригидно разогнутых конечностях. Все тормозные эффекты проявлялись билатерально, но на ипсилатеральной стороне они имели меньший порог. Тормозные эффекты, вызываемые на спинальном уровне, были опосредованы ретикулоспинальными путями, проходившими в переднелатеральной области белого вещества спинного мозга. Активность тормозного механизма продолговатого мозга зависела от высших отделов мозга. При устранении этих влияний, например в результате высокой децеребрации и удаления мозжечка, ретикулоспинальный тормозный механизм переставал оказывать влияние на
