кровью достигает надпочечников. Под действием этого гормона из надпочечников выбрасывается в кровь смесь адреналина и норадреналина, которые разносятся по кровяному руслу и вызывают целый ряд симпатических реакций (учащение ритмики сокращений сердца, выделение пота, усиленное кровоснабжение мышц, покраснение кожи и многое другое).
Аксоны симпатических нейронов в периферических синапсах выделяют медиатор адреналин. Молекулы адреналина и норадреналина взаимодействуют с соответствующими рецепторами. Известно два типа таких рецепторов: альфа- и бета-адренорецепторы. В некоторых внутренних органах имеется только один из этих рецепторов, в других – два (альфа и бета). Так, в стенках кровеносных сосудов имеются и альфа-, и бета-адренорецепторы. Соединение симпатического медиатора с альфа-адренорецептором вызывает сужение артериол, а соединение с бета-адренорецептором – расширение артериол. В кишечнике, где имеются оба типа адренорецепторов, медиатор тормозит его деятельность. В сердечной мышце и стенках бронхов находятся только бета-адренорецепторы, а симпатический медиатор вызывает расширение бронхов и учащение сердечных сокращений.
Ганглии парасимпатического отдела нервной вегетативной системы в отличие от симпатических расположены в стенках внутренних органов или вблизи них. Нервное волокно (аксон нейрона) от соответствующего парасимпатического центра в мозговом стволе или крестцовом отделе спинного мозга доходит до иннервируемого органа, не прерываясь, и заканчивается на нейронах парасимпатического ганглия. Следующий парасимпатический нейрон находится или внутри органа, или в непосредственной близости от него. Внутриорганные волокна и ганглии образуют сплетения, богатые нейронами, в стенках многих внутренних органов сердца, легких, пищевода, желудка и т.д., а также в железах внешней и внутренней секреции. Анатомическая конструкция парасимпатической части нервной вегетативной системы указывает на то, что влияния на органы с ее стороны носят более локальный характер, чем со стороны нервной симпатической системы.
Медиатором в периферических синапсах нервной парасимпатической системы служит ацетилхолин, к которому имеется два типа рецепторов: М- и Н-холинорецепторы. Это разделение основано на том, что М-холинорецепторы теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием атропина (выделен из гриба рода Muscaris), Н-холинорецепторы – под влиянием никотина.
Влияние симпатической и нервной парасимпатической вегетативной системы на функции организма. В большинстве органов возбуждение симпатической и нервной парасимпатической вегетативной системы вызывает противоположные эффекты. Примеры приведены на рис. 4.1. Однако нужно иметь в виду, что эти взаимодействия непростые. Например, парасимпатические нервы вызывают расслабление сфинктеров мочевого пузыря и одновременно сокращение его мускулатуры. Симпатические нервы сокращают сфинктер и одновременно расслабляют мускулатуру. Другой пример: возбуждение симпатических нервов увеличивает ритм и силу сердечных сокращений, а раздражение блуждающего (парасимпатического) нерва снижает ритм и силу сердечных сокращений. Более того, исследования показали, что между этими отделами нервной вегетативной системы существуют не только антагонизм (разнонаправленно), но и синергизм (однонаправленно). Повышение тонуса одного отдела нервной вегетативной системы, как правило, приводит к повышению тонуса и другого отдела. Более того, выяснилось, что есть органы и ткани только с одним типом иннервации. Например, сосуды кожи, мозговой слой надпочечников, матка, скелетные мышцы и некоторые другие имеют только симпатическую иннервацию, а слюнные железы иннервируются лишь парасимпатическими волокнами.
Вегетативные рефлексы. Эти рефлексы многочисленны. Они участвуют во многих регуляциях организма человека. При осуществлении вегетативных рефлексов влияния передаются по соответствующим нервам (симпатическим или парасимпатическим) из ЦНС. Схема рефлекторной дуги вегетативного рефлекса представлена на рис. 4.2. В медицинской практике наибольшее значение придают висцеро-висцеральным (от одного внутреннего органа на другой), висцеро-дермальным (от внутренних органов на кожу) и дермо-висцеральным (от кожи на внутренние органы) рефлексам.
К числу висцеро-висцеральных относят рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровенаполнения селезенки при повышении или понижении давления в аорте, каротидном синусе или легочных сосудах. Например, благодаря включению этого рефлекса происходит остановка сердца при раздражении органов брюшной полости. Висцеро- дермальные рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении чувствительности соответствующих участков кожи (в соответствии с тем, какой орган при этом раздражается), потоотделении, реакции сосудов. Дермо-висцеральные рефлексы проявляются в том, что при раздражении определенных участков кожи изменяется функционирование соответствующих внутренних органов. Собственно на механизме этих рефлексов основано применение в лечебных целях согревания или охлаждения определенных участков кожи, например при болях во внутренних органах.
Вегетативные рефлексы часто используются врачами для суждения о функциональном состоянии нервной вегетативной системы. Например, в клинике часто исследуют рефлекторные изменения сосудов при механическом раздражении кожи (например, при проведении по коже тупым предметом). У здорового человека при этом возникает кратковременное побледнение раздражаемого участка кожи (белый дермографизм, derma – кожа). При высокой возбудимости нервной вегетативной системы на месте раздражения кожи появляется красная полоса, окаймленная бледными полосами суженых сосудов (красный дермографизм), а при еще более высокой чувствительности – отек кожи в этом месте. Часто в клинике используют функциональные вегетативные пробы для суждения о состоянии нервной вегетативной системы. Например, ортостатическая реакция: при переходе из положения лежа в положение стоя происходит повышение кровяного давления и учащение сердечных сокращений. Характер изменения кровяного давления и сердечной деятельности при этой пробе может служить диагностическим признаком заболевания системы управления кровяным давлением. Глазо-сердечная реакция (рефлекс Ашнера): при надавливании на глазные яблоки происходит кратковременное урежение сердечных сокращений.
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ МОЗГОВОГО СТВОЛА
В продолговатом мозге расположены нервные центры, тормозящие деятельность сердца (ядра блуждающего нерва). В ретикулярной формации продолговатого мозга находится сосудодвигательный центр, состоящий из двух зон: прессорной и депрессорной. Возбуждение прессорной зоны приводит к сужению сосудов, а возбуждение депрессорной зоны – к их расширению. Сосудодвигательный центр и ядра блуждающего нерва постоянно посылают импульсы, благодаря которым поддерживается постоянный тонус: артерии и артериолы постоянно несколько сужены, а сердечная деятельность замедлена.
В продолговатом мозге находится дыхательный центр, который, в свою очередь, состоит из центров вдоха и выдоха. На уровне моста находится центр дыхания (пневмотаксический центр) более высокого уровня, который приспосабливает дыхание к изменениям физической нагрузки. Дыхание у человека может управляться также произвольно со стороны коры больших полушарий, например во время речи.
В продолговатом мозге находятся центры, возбуждающие секрецию слюнных, слезных и желудочных желез, выделение желчи из желчного пузыря, секрецию поджелудочной железы. В среднем мозге под передними буграми четверохолмия находятся парасимпатические центры аккомодации глаза и зрачкового рефлекса. Все перечисленные выше центры симпатической и нервной парасимпатической системы подчинены высшему вегетативному центру – гипоталамусу. Гипоталамус, в свою
