_{связи с этим крупное животное с большим мозгом находится в более благоприятном положении, чем небольшое. Для маленьких «головастиков» неизбежны переход на высококалорийную пищу и повышенный уровень метаболизма. Энергетические затраты на содержание мозга складываются из потребления кислорода, питательных веществ и поддержания водно-солевого баланса.}

_{§ 6. Потребление мозгом кислорода}

_{Совершенно неверно связывать интенсивность метаболизма мозга с общим потреблением кислорода организмом (Шмидт-Ниельсен, 1982). Действительно, у землеройки потребление кислорода на 1 кг массы тела составляет 7,4 л/ч, а у слона — 0,07 л/ч. Однако это общее потребление кислорода, которое различается на порядки в разных частях тела как слона, так и бурозубки. Более того, у животных с разной биологией величина потребления кислорода одинаковыми органами тела также значительно различается. Представления о пропорциональном размерам тела изменении потребления кислорода мозгом остаются странным заблуждением. Если у любого млекопитающего потребление кислорода мозгом становится меньше 12,6 л/(кг-ч), наступает смерть. При таком уровне кислорода мозг может сохранять активность только 10-15 с. Через 30-120 с угасает рефлекторная активность, а спустя 5-6 мин начинается гибель нейронов. Иначе говоря, собственных ресурсов у нервной ткани практически нет. Ни у землеройки, ни тем более у слона не было бы никаких шансов выжить, если бы потребление кислорода мозгом не обеспечивалось специальными механизмами. Мозг получает кислород, воду с растворами электролитов и питательные вещества по законам, не имеющим никакого отношения к интенсивности метаболизма других органов. Величины потребления всех «расходных» компонентов относительно стабильны и не могут быть ниже определённого уровня, который обеспечивает функциональную активность мозга.}

_{Надо отметить, что мозг часто оказывает решающее влияние на метаболизм всего животного. Энергопотребление мозга не может быть ниже определённой величины. Обеспечение этого уровня достигается в разных систематических группах изменением скорости кровообращения в сосудах нервной системы. Причиной этих различий являются изменения числа капилляров в 1 мм}^з _{ткани мозга. Конечно, в разных}

₅₀

_{отделах мозга протяжённость капилляров может существенно различаться. В зависимости от физиологической нагрузки просвет капилляров также может динамически изменяться. Тем не менее этот весьма усреднённый показатель освещает причины увеличения частоты сердечных сокращений у мелких млекопитающих. Чем меньше капиллярная сеть мозга, тем больше должна быть скорость кровотока, чтобы обеспечить необходимый приток кислорода и питательных веществ. Увеличить обмен можно за счёт частоты сердечных сокращений, дыхания и скорости потребления пищи. Это и происходит у мелких млекопитающих. Сведения о плотности расположения капилляров в головном мозге животных весьма отрывочны. Однако существует общая тенденция, показывающая эволюционное развитие капиллярной сети мозга. У прудовой лягушки длина капилляров в 1 мм}³ _{ткани мозга составляет около 160 мм, у цельноголовой хрящевой рыбы — 500, у акулы — 100, у амбистомы — 90, у черепахи — 350, у гаттерии — 100 мм, у землеройки — 400, у мыши}

_{700, у крысы — 900, у кролика — 600, у кошки — 900, у собаки — 900, а у приматов и человека — 1200­1400 мм. Надо учесть, что при сокращении длины капилляров площадь их контактной поверхности с нервной тканью уменьшается в геометрической прогрессии. Это свидетельствует о том, что для сохранения минимального уровня снабжения мозга кислородом у землеройки сердце должно сокращаться в несколько раз чаще, чем у приматов и человека. Действительно, для человека эта величина составляет 60-90 в минуту, а для землеройки — 130-450. Масса сердца землеройки должна быть пропорционально больше. Она составляет у человека около 4%, у капуцина — 8%, а у землеройки — 14% массы всего тела. Следовательно, одним из ключевых органов, определяющих метаболизм животных, является мозг.}

_{Попробуем оценить реальную долю энергии, потребляемой организмом животных с различной массой мозга и тела. Большая относительная масса нервной системы мелких млекопитающих предъявляет высокие требования к уровню метаболизма самого мозга. Расходы на его содержание сопоставимы с расходами на содержание мозга человека, которые хорошо исследованы. Базовое потребление мозгом человека питательных веществ и кислорода составляет примерно 8-10% всего организма. Когда организм неактивен, эта величина более или менее постоянна, хотя может существенно колебаться у крупных и мелких представителей данного вида. Однако даже эта величина непропорционально велика. Мозг человека составляет 1/50 массы тела, а потребляет 1/10 всей энергии — в 5 раз больше, чем}

₅₁

_{любой другой орган. Это несколько заниженные цифры, поскольку только потребление кислорода составляет 18%. Прибавим и расходы на содержание спинного мозга и периферической системы и получим примерно 1/7. Следовательно, в неактивном состоянии нервная система человека потребляет около 15% энергии всего организма. Теперь рассмотрим ситуацию с активно работающими мозгом и периферической нервной системой. По самым скромным оценкам, энергетические затраты одного головного мозга возрастают более чем в 2 раза. Учитывая генерализованное повышение активности всей нервной системы, можно уверенно предположить, что около 25-30% всех расходов организма приходится на её содержание (рис. I-8).}

_{Нервная система млекопитающих оказывается крайне «дорогим» органом, поэтому чем меньше времени мозг работает в интенсивном режиме, тем дешевле обходится его содержание. Проблема решается по-разному. Один из способов связан с минимизацией времени интенсивного режима работы нервной системы. Это достигается большим набором врождённых, инстинктивных программ поведения, которые хранятся в мозге как набор инструкций. Инструкции для различных форм поведения нуждаются только в небольших коррекциях для конкретных условий. Мозг почти не используется для принятия индивидуальных решений, основанных на личном опыте животного. Выживание становится статистическим процессом применения готовых форм поведения к конкретным условиям среды. Энергетические затраты на содержание мозга становятся ограничителем интеллектуальной активности для мелких животных.}

_{Например, допустим, что американский крот-скалёпус решил попользоваться своим мозгом, как приматы или человек. Рассмотрим исходные условия. Крот массой 40 г обладает головным мозгом массой 1,2 г и спинным мозгом вместе с периферической нервной системой массой примерно 0,9 г. Имея нервную систему, составляющую более 5% массы тела, крот затрачивает на её содержание около 30% всех энергетических ресурсов организма. Если он задумается над решением шахматной задачи, то расходы его организма на содержание мозга удвоятся, а сам крот моментально погибнет от голода. Даже если крот затолкнёт в кишечник бесконечного дождевого червя из чёрной икры, то он всё равно погибнет. Мозгу будет нужно столько энергии, что возникнут неразрешимые проблемы со скоростью получения кислорода и доставки исходных метаболических компонентов из желудочно-кишечного тракта. Появятся аналогичные трудности с выведением продуктов метаболизма нервной системы и её элементарным охлаждением. Таким образом, мелкие насекомоядные и грызуны обречены не стать шахматистами. Их мозг}

₅₂