последовательности – в область, расположенную выше в иерархии. Зона коры головного мозга как бы говорит: «Я слышу песню, и вот вам ее название. Я сама разберусь с отдельными элементами».
Но что будет, если поступит неожиданный сигнал – нота, которой вы не ожидали? Что будет, если мы увидим что-то такое, чего на лице быть не должно? Неожиданный сигнал автоматически будет передан в область, стоящую выше в иерархии. Это случается, когда «вспыхивают» клетки слоя 3б, которые не были частью ожидаемой последовательности. Возможно, более высокая зона сможет понять сигнал как часть ее собственной последовательности. Возможно, она скажет: «Я вижу, что тут появилась новая нота. Вполне возможно, это первая нота следующей песни из альбома. Мне так кажется, поэтому я прогнозирую, что мы перешли к следующей песне из альбома. Низшая область, вот тебе название песни, которую, как мне кажется, ты сейчас слышишь». Но если не произойдет такого распознания, сигнал будет подниматься вверх по иерархии коры головного мозга, пока какая-нибудь из вышестоящих зон не идентифицирует сигнал как часть нормальной последовательности событий. Чем выше по иерархии поднимается сигнал, тем больше разных зон вовлекается в его обработку. Когда же наконец какая-то зона в верхней части иерархии считает, что она в состоянии обработать неожиданное событие, тогда формируется новый прогноз. Новый сигнал продвигается вниз по иерархии так далеко, как ему удается. Если новый прогноз оказался неверным, ошибка будет выявлена, и сигнал снова начнет подниматься вверх по иерархии до тех пор, пока не найдется область, которая интерпретирует его как часть своей непосредственной активной последовательности. Отсюда вывод: сигналы передвигаются вверх по иерархии, а прогнозы – вниз. В идеале, в хорошо известном и прогнозируемом мире, эти встречные потоки сигналов быстротечны и циркулируют преимущественно в нижних областях коры головного мозга. Мозг как можно быстрее пытается найти ту часть своей модели мира, которая бы соответствовала неожиданному входному сигналу. Только после этого он может понять входной сигнал и знать, чего ожидать дальше.
Когда я хожу по знакомой комнате в своем доме, лишь несколько ошибок поднимутся к верхним областям коры головного мозга. Хорошо усвоенные последовательности сигналов в моем доме обрабатываются на уровне нижних зон зрительной, соматосенсорной и моторной иерархии. Я знаю комнату настолько хорошо, что могу передвигаться по ней даже в кромешной тьме. Благодаря тому, что я хорошо знаю обстановку вокруг меня, большая часть моего неокортекса свободна и может размышлять о мозге и написании книг. В то же время если бы я находился в незнакомой мне комнате, особенно в такой, подобной которой я никогда не встречал, то мне не только пришлось бы постоянно присматриваться, куда идти. Неожиданные сигналы мощным потоком ринулись бы к верхним областям коры головного мозга. Чем больше мой сенсорный опыт не соответствует заученным последовательностям, тем больше ошибок будет возникать. В такой непривычной ситуации я не смогу думать о мозге, поскольку большая часть коры головного мозга будет занята проблемами ориентирования в комнате. С подобными ощущениями сталкиваются люди, сошедшие с трапа самолета в незнакомой стране. Дороги похожи на те, к которым вы привыкли, автомобили придерживаются левой стороны, язык, на котором все общаются, вам непонятен, а поиск туалета может стать сверхзадачей для всей коры головного мозга. Даже не пытайтесь готовиться к публичному выступлению, разгуливая по незнакомой стране.
Ощущение внезапного понимания (момент озарения) можно объяснить в рамках модели. Представьте, что вы смотрите на неоднозначную картинку. Пятна чернил и какие-то линии ничего вам не напоминают. Полнейшая бессмыслица. Когда мозг не может найти воспоминания, соответствующего полученному сигналу, человек пребывает в замешательстве. Ваши глаза блуждают по картинке. Входные сигналы поднялись на самый верх иерархии. Высшие зоны выдвигают множество самых разных гипотез, но, как только прогнозы начинают опускаться вниз по иерархии, каждая из гипотез конфликтует с входными сигналами, и мозг вынужден начинать все сначала. На протяжении всего состояния замешательства ваш мозг полностью поглощен тем, что пытается понять картинку. Наконец он формирует прогноз, который оказывается правильным. Когда это происходит, прогноз, сформированный в верхней зоне коры головного мозга, стремительно спускается вниз. Менее чем за секунду каждая зона получает последовательность, соответствующую полученным данным. Ни одна ошибка больше не транслируется к верхним зонам иерархии. Вы понимаете картинку и вместо точек и пятен видите далматинца (рис. 6.12).
На что способна обратная связь?
Десятки лет нам было известно, что связи в коре головного мозга являются взаимными. Если у зоны А есть проекция в зоне Б, то у зоны Б есть проекция в зоне А. Часто аксонов обратной связи оказывается больше, чем волокон прямой связи. Несмотря на то что все признают существование такого феномена, считается, что обратная связь играет второстепенную, или «модуляторную», роль в работе мозга. Мысль о том, что сигнал обратной связи не может постоянно и точно активизировать различные группы клеток слоя 2, не имеет большой поддержки в рядах нейробиологов.
Почему так? Частично потому, что, как я уже упоминал, если вы не считаете функцию прогнозирования центральной функцией головного мозга, то не возникает особой необходимости обращать внимание на обратную связь. Если вы предполагаете, что информация движется прямолинейно, к моторной системе, зачем вам эта обратная связь? Еще одна причина игнорирования обратной связи – то, что сигнал обратной связи широко распространяется в слое 1. Интуитивно мы ожидаем, что сигнал, рассеянный в большой зоне, будет оказывать очень слабое влияние на большое количество нейронов. В самом деле, у мозга есть несколько таких модуляторных сигналов, которые не оказывают влияния на отдельные нейроны, зато меняют общие характеристики (например, возбудимость).
И последняя причина игнорирования обратной связи обусловлена тем, как многие нейробиологи представляют себе работу нейронов. У типичных нейронов имеются тысячи или даже десятки тысяч синапсов. Одни из них расположены ближе к телу клетки, другие – дальше. Синапсы, расположенные ближе к телу клетки, оказывают сильное влияние на ее импульсацию. Дюжина активных синапсов, расположенных у тела клетки, может заставить ее генерировать потенциал действия – электрический разряд. В этом не ничего нового. Тем не менее большинство синапсов находятся вдали от тела клетки. Они разбросаны по разветвленной структуре дендритов клетки. Поскольку эти синапсы расположены далеко от тела клетки, ученые склонны полагать, что импульс, пришедший на один из этих синапсов, будет очень слабо либо вообще не будет влиять на активность клетки. Импульс с отдаленного синапса рассеется по дороге, не достигнув тела клетки.
Как правило, информация, поднимающаяся вверх по иерархии коры головного мозга, передается по синапсам, расположенным близко к телу клетки. В этом случае сведения с большей вероятностью будут успешно передаваться от зоны к зоне. Как правило, обратная информация, поступающая вниз по иерархии коры головного мозга, передается по синапсам, расположенным дальше от тела клетки. Клетки слоев 2, 3 и 5 посылают дендриты в слой 1 и формируют там много синапсов. Слой 1 представляет собой совокупность синапсов, но все они значительно отдалены от тел клеток слоев 2, 3 и 5. Более того, каждая отдельная клетка слоя 2 формирует чрезвычайно мало синапсов с каждым отдельным волокном обратной связи (если формирует их вообще). Следовательно, некоторые ученые могут возразить по поводу того, что непродолжительный сигнал в слое 1 может вызвать упорядоченное возбуждение группы клеток слоев 2, 3 и 5, однако моя теория базируется именно на этом предположении.
Дилемма разрешается благодаря тому, что фактическое поведение нейронов отличается от поведения, приписываемого им классической моделью. В последние годы многие ученые придерживаются мнения, что синапсы на отдаленных тонких дендритах могут играть самую непосредственную роль в возбуждении клеток. В указанных моделях эти дальние синапсы функционируют не так, как синапсы на более толстых дендритах, расположенных вблизи тела клетки. Например, если два синапса на тонком дендрите расположены очень близко друг к другу, они будут действовать как «детектор совпадения». Другими
