железистые и др.[13]

Не все маты представляли собой донные сообщества. Помимо уже известных нам строматолитов, следы жизнедеятельности микробных сообществ представлены еще и онколитами — более или менее сферическими образованиями, в которых известковые слои располагаются не линейно (как в строматолите); они имеют концентрическую структуру. Предполагается, что онколиты создавались особыми прокариотными сообществами, похожими на плавающие в толще воды шары, оболочка которых являлась матом; осадки отлагались кнутри от оболочки этого «батискафа», а плавучесть ему придавали образуемые при метаболизме газы, не могущие покинуть замкнутую полость внутри колонии. Позже мы столкнемся с особым типом водорослевого сообщества — плавающим матом, характерным для некоторых внутренних водоемов мезозоя (см. главу 9).

Итак, мат — это высокоинтегрированное сообщество с чрезвычайно сложно организованной трофической структурой: два верхних слоя составлены продуцентами и консументами первого порядка («растениями» и «травоядными»), соединенными в пищевую цепь пастбищного типа, а нижний слой сформирован редуцентами («падальщиками»), получающими органику из верхних слоев по детритной цепи (рис. 17). Более того, измерения показали, что мат является вообще одной из самых сбалансированных экосистем: он производит ровно столько органики и кислорода, сколько тут же расходует в процессе своей жизнедеятельности (нулевой баланс); а ведь замкнутость геохимических циклов была ранее определена нами как главное направление в эволюции биосферы. Именно такая структура «производства и потребления» в прошлом позволяла матам образовывать кислородные оазисы и постепенно увеличивать их — вместо того, чтобы пытаться сходу изменить всю эту бескислородную среду.

Можно сказать, что в мате «ничто не пропадает», даже энергия солнечного света (разумеется, в рамках суммарного КПД фотосинтеза, составляющего около 10%). Фотосинтезирующие бактерии подкладки способны (благодаря своим пигментам) поглощать свет из иной, чем цианобактерии вышележащего слоя, части спектра. Поверхность роста становится для жителей подкладки как бы прозрачной, что позволяет утилизовать всю поступающую в фотическую зону световую энергию. Более того, поскольку солнечный спектр меняется в течение дня («покраснение» Солнца на восходе и закате), для улучшения использования энергии в мате происходят упорядоченные вертикальные миграции — смена горизонтов, занимаемых бактериями с разными типами пигментов.

Все это позволяет сделать следующий вывод: уровень интеграции, достигнутый составляющими мат микроорганизмами, превосходит уровень, наблюдаемый в обычных экосистемах, и как минимум не уступает тому, что наблюдается у лишайников. И уж коль скоро мы считаем «организмами» лишайники, то такое определение с полным основанием можно отнести и к мату. А поскольку следы жизнедеятельности матов — строматолиты — достоверно появляются в геологической летописи все в тех же древнейших осадочных формациях Варравуна и Онфервахт (3,5–3,4 млрд лет), то приходится признать следующее. Жизнь, похоже, появляется на Земле сразу в виде экосистемы, целостность которой вполне сопоставима с целостностью многоклеточного организма. Существование в природе такой замечательной формы организации, как мат (существует без особых изменений как минимум 3,5 млрд лет), позволяет по- иному взглянуть и на многоклеточность, которая так и не возникла у прокариот, — а нужна ли она им?

Касаясь совершенства баланса между процессами синтеза и деструкции, осуществляемыми в мате, уместно вспомнить еще одно высказывание Вернадского, сделанное им в 1931 году: «Первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления одного какого-либо организма, а в виде их совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни». Похоже, что и это предсказание теперь тоже находит подтверждение.

Каковы же были условия существования этих древнейших прокариотных экосистем? Они традиционно считались подводными (морскими) до тех пор, пока И. Н. Крылов и Г. А. Заварзин (1988) не выдвинули ряд аргументов в пользу наземного образования докембрийских строматолитов. Палеонтолог А. Г. Пономаренко (1993) задался таким вопросом: что такое вообще «море» и «суша» применительно к глубокому докембрию? Раньше это просто никому не приходило в голову, хотя постановка этого вопроса абсолютно правомерна. В отсутствие высшей наземной растительности скорость водной и ветровой эрозии должна превышать современную во много раз. Незащищенные наклонные субстраты при этом будут размываться очень быстро; ландшафт окажется состоящим из практически вертикальных скал и почти горизонтальных равнин, лишь незначительно превышающих уровень моря. Так что, по всей видимости, в те времена на окраинах континентов формировались обширные мелководные бассейны с постоянно меняющимся уровнем воды и без настоящей береговой линии. Именно в таком «вымершем» ландшафте (это не было ни сушей, ни морем в современном смысле) и процветали строматолитовые экосистемы.

Помимо бентосных прокариотных экосистем, представленных матами, все это время существовали и планктонные, состоящие из сферических одноклеточных водорослей — акритарх[14] — и шарообразных колоний, напоминающих современный Volvox. Первые планктонные организмы появляются в палеонтологической летописи 3,5 млрд лет назад — одновременно со строматолитами.

Именно в планктонных экосистемах в протерозое (около 1,9–2 млрд лет назад) произошло то, что стало ключевым для дальнейшей судьбы биосферы: в составе фитопланктона появились такие акритархи, которых считают первыми на Земле эукариотами. Заключение об их эукариотности первоначально основывалось на размере клеток (они превышают 60 мкм, тогда как практически все известные прокариоты со сферическими клетками меньше 10 мкм). Однако позже на Среднесибирском плоскогорье (местонахождение Мироедиха) было собрано множество экземпляров уникальной сохранности, на которых удалось реконструировать процесс ядерного деления. А недавно в одном из австралийских нефтяных месторождений сходного возраста (1,7 млрд лет) были обнаружены стеролы — вещества, которые синтезируются только клеточными ядрами.

По поводу происхождения эукариот большинство исследователей придерживается гипотезы симбиогенеза (рис. 18). Идея о том, что растительная и животная клетки являют собой «симбиотический комплекс», была впервые высказана К. С. Мережковским (1909) и затем обоснована А. С. Фаминцыным (который ранее, в 1867 году, доказал симбиотическую природу лишайников); автором же концепции в ее современном виде считается Л. Маргулис. Концепция состоит в том, что органеллы, наличие которых отличает эукариотную клетку от прокариотной (митохондрии, хлоропласты и жгутики с базальным телом и микротрубочками), являются результатом эволюции некогда независимых прокариотных клеток, которые были захвачены клеткой-хозяином (тоже прокариотной) и не «съедены», а превращены ею в симбионтов. Предполагается, что роль клетки-хозяина выполняла крупная факультативно-анаэробная бактерия-гетеротроф. Проглотив однажды мелких аэробных бактерий- гетеротрофов, она начала использовать их в качестве «энергетических станций», перерабатывая с их помощью свою органику по более совершенной технологии (дыхание вместо брожения), что позволило ей получать из каждой молекулы глюкозы 38 молекул АТФ вместо двух. Союз был выгоден и для «рабов» — аэробов, получивших взамен гораздо более совершенный источник «топлива»: органику, добываемую крупным хищным хозяином. Далее к поверхности хозяина прикрепилась другая группа симбионтов — жгутикоподобные бактерии (Маргулис полагает, что это было нечто вроде современных спирохет), которые резко увеличили подвижность хозяина — в обмен на возможность «подсоединиться к единой энергосистеме». Поглотив затем подходящих мелких фотоавтотрофов — цианобактерий, хозяин обрел возможность получать органику не путем активного поиска ее во внешней среде, а просто, так сказать, посидев немного на солнышке. Этот переход до некоторой степени аналогичен происходившему в человеческой истории переходу от охоты и собирательства к скотоводству и земледелию.

Гипотеза выглядит достаточно фантастично, однако имеет серьезные обоснования. Аналогичные процессы происходят и в современном мире. Например, инфузория-туфелька может содержать в качестве «домашнего животного» зеленую водоросль хлореллу.