Это более специализированная форма защиты, которая имеет два основных характерных свойства:
1) способность отличать друг от друга разные патогенные организмы;
2) способность к «запоминанию».
Воздействие определенных патогенных организмов стимулирует различные иммунные клетки и приводит их в действие с целью уничтожить врага. Если когда-нибудь впоследствии патогенные организмы того же типа снова атакуют рыбу, тогда приобретенная иммунная система заранее будет готова к бою и расправится с противником эффективнее и быстрее, чем в первый раз. Способность к «запоминанию» связана с особой группой белых кровяных клеток, которые называются лимфоцитами. Когда в результате контакта с возбудителями заболеваний лимфоциты активизируются, они взаимодействуют с другими иммунными клетками и запускают в действие дополнительные системы защиты. Существует определенная группа лимфоцитов, которая способна синтезировать специальные молекулы протеина, которые называются антителами. Они лишают вирусы активности, а кроме того, помогают уничтожать более крупные патогенные организмы и паразитов. Эти антитела присутствуют не только в плазме крови, но могут также находиться в кожной слизи и в других секретах тела.
Из способности рыб развивать приобретенный иммунитет следует, что можно производить вакцины, направленные против различных болезней рыб, точно так, как мы делаем это для людей.
Врожденный иммунитет – более примитивная из этих двух систем. Тем не менее именно он чаще всего формирует передовую линию защиты против патогенных организмов. Он может иметь форму обыкновенного физического барьера для нашествия патогенных организмов. Именно такой барьер представляют собой кожа и кожная слизь, причем последняя способна захватывать бактерии и лишать их подвижности. Помимо этого существуют химические барьеры, защищающие организм рыбы от проникновения инфекции – например, кислота, вырабатываемая желудком, и специализированные протеины, обладающие антимикробной активностью. Примером может служить С-реактивный протеин, обладающий антибактериальными и антигрибковыми свойствами, и интерферон, обладающий антивирусными свойствами. Клеточная защита имеет форму примитивных белых кровяных клеток, которые называются фагоцитами. Они «патрулируют» кровь и ткани в поисках патогенных организмов. Обнаружив, они атакуют и поглощают их.
Рыбы обладают несколькими лимфоидными органами и тканями, которые участвуют в выработке и хранении белых кровяных клеток. Лимфоидная функция связана с тимусом, селезенкой, почками и печенью. Есть основания, позволяющие предположить, что кишечник рыб также имеет участки лимфоидной ткани.
Рыбы подвержены множеству инфекционных болезней, вызываемых вирусами, бактериями, грибками, простейшими, а также паразитическими червями и ракообразными (см. главу 21). Водная среда особенно благоприятна для выживания многих мельчайших патогенных организмов – особенно бактерий и простейших, которые в противном случае, т. е. в воздухе, высохли и погибли бы. Для отражения болезней рыбы обладают целой батареей защитных механизмов, среди которых – специализированные защитные клетки, антитела и антимикробные вещества. Иммунную систему рыб (как и высших позвоночных) можно условно разделить на врожденный (неспецифический) и приобретенный (специфический) иммунитет.
Эндокринная система вырабатывает особые молекулы протеина, которые называются гормонами. Они регулируют и синхронизируют основные физиологические процессы – такие как размножение и осмотическая регуляция. Гормоны действуют как химические «посыльные», которые путешествуют вместе с кровью, пока не достигнут соответствующих органов – мест назначения. Некоторые органы и железы рыб выполняют эндокринную функцию – в том числе тимус, шишковидная железа и межпочечная железа. Эндокринная функция в значительной степени находится под контролем гипофиза, который связан с передним отделом головного мозга. Нервно-гормональная сеть позволяет рыбе физиологически реагировать на сигналы органов чувств, которые воспринимают раздражители, поступающие из окружающей среды. Например, когда рыба замечает хищника, ее глаза превращают визуальный образ в электрические сигналы, которые идут по оптическим нервам к мозгу, где происходит их обработка. Отсюда выходят электрические сигналы, которые запускают выработку гормонов стресса – таких, как адреналин. Эти гормоны путешествуют к различным пунктам назначения – органам и системам. В целом воздействие гормонов стресса заключается в том, что они переводят значительное количество энергии в двигательную активность, позволяющую рыбе быстро скрыться от угрозы.
Большинство видов костистых рыб относятся к икромечущим, причем оплодотворение у них внешнее, т. е. оно происходит после того, как самка выбросит икру. Правда, у рыб некоторых видов, у которых самка инкубирует икру во рту, оплодотворение происходит, как только самка соберет всю икру у себя во рту. Таким образом, его можно классифицировать как внутреннее оплодотворение.
С другой стороны, более 500 видов рыб относятся к живородящим. Они практикуют внутреннее оплодотворение (оно обсуждается ниже) и производят на свет полностью сформировавшийся молодняк, который сразу же готов плавать и кормиться. Многие популярные виды аквариумных рыб – такие как гуппи, молли и меченосцы – являются живородящими. Их привлекательность как аквариумных рыб частично обусловлена их репродуктивными привычками. Эти рыбы с готовностью размножаются в неволе и дают аквариумисту возможность наблюдать такое волнующее событие, как рождение полностью развитых малышей, которых, как правило, нетрудно выращивать.
У этих двух основных типов размножения существует множество разновидностей. Например, рыбы некоторых видов относятся к самооплодотворяющимся («гермафродиты»).
Гонады (репродуктивные органы) рыб – это, как правило, парные органы: семенники у самцов и яичники у самок. Размеры гонад могут быть разными и зависят от вида. Часто они довольно крупные – особенно яичники, на которые может приходиться более 50% веса тела самки. На размеры и состояние зрелости гонад могут оказывать влияние такие факторы окружающей среды, как изменения температуры воды или продолжительности фотопериода, т. е. увеличение или уменьшение количества дневного света. Правда, эти факторы имеют более важное значение для рыб из умеренной зоны. Условия окружающей среды оказывают большое влияние на созревание гонад и икрометание. Это приводит к тому, что размножение происходит при условиях, оптимальных для выживания потомства,– например, совпадает по времени с наличием наиболее обильных запасов пищи для мальков.
Костистые рыбы в большинстве своем существуют как представители двух полов – самцы и самки. Правда, рыбы некоторых видов способны менять пол. У живородящих рыб различить представителей разных полов обычно нетрудно. У пецилиевых (гуппи, меченосцев, молли и родственных групп) зрелый в половом отношении самец обладает видоизменившимся анальным плавником, который называется гоноподием. Он используется для введения спермы в тело самки. Во время спаривания самец плывет рядом с самкой, и его гоноподий, имеющий форму трубки, направлен вперед, чтобы ввести сперму в ее генитальный тракт. Самки пецилиевых способны долго хранить сперму внутри, так что в результате единственного спаривания могут появиться на свет несколько выводков мальков. У самцов других живородящих рыб – например, мексиканских гудеевых рыбок – анальный плавник имеет форму зазубрины, а не трубки.
У икромечущих рыб представителей разных полов различить гораздо труднее. Наблюдается неравенство в размерах между зрелыми самцами и самками. Самцы (а иногда самки) нередко имеют более яркую окраску. У самцов рыб некоторых видов длина плавников, особенно спинного и анального, иногда
